热带北太平洋四种新型微绿藻病毒的基因组多样性与全球分布

本文首次报道了从热带北太平洋分离的四种感染海洋微小真核生物微绿球藻（Micromonas commoda）的病毒基因组，通过比较基因组学和系统发育分析揭示了病毒与宿主共进化机制，发现了磷酸转运蛋白（phosphate:sodium symporter）和细胞凋亡抑制因子（bax inhibitor-1）等新型功能基因，为理解浮游植物病毒生态功能提供了重要模型系统（Prasinovirus/Nucleocytoviricota）。

　　

病毒分离与特征

四种HiMcV病毒株（McV-KB2、McV-KB3、McV-KB4和McV-SA1）从夏威夷凯恩奥赫湾（Kāne‘ohe Bay）和北太平洋ALOHA站点的表层海水中分离获得。透射电镜显示McV-SA1病毒颗粒呈二十面体形态，衣壳直径约142-160纳米，符合已知微绿藻病毒特征。宿主范围试验表明这些病毒对7株微绿球藻具有差异化的裂解能力，其中McV-KB2和McV-KB3可感染6株宿主，显示较广的宿主谱系。

基因组结构与进化分析

病毒基因组长度介于205-212 kb之间，GC含量在41%-44.9%范围内。通过Mauve全基因组比对发现，McV-KB3、McV-KB4和McV-SA1与已知微绿球藻病毒MpV1具有高度同线性，而McV-KB2呈现显著结构重排。系统发育树基于26个核心基因（polB/DNA polymerase等）构建，显示三种病毒与微绿球藻/奥斯特列科球菌病毒构成单系群，而McV-KB2则与巴氏球菌病毒亲缘更近，表明微绿球藻感染病毒可能存在多系起源。

核心基因与功能特征

OrthoFinder鉴定出152个核心HiMcV直系同源群，包含病毒复制（DNA聚合酶）、转录调控（mRNA加帽酶）、核苷酸代谢（核糖核苷酸还原酶）等关键功能基因。值得注意的是所有病毒均编码：

1. 1.
   cAMP依赖性钾离子转运蛋白（Kef-type K⁺ transporter），可能通过膜电位调控防止多重感染
2. 2.
   高光诱导蛋白（high-light inducible protein），与光系统II的叶绿素a/b结合蛋白同源，可能减轻感染期间光损伤
3. 3.
   类PhoH磷酸盐饥饿诱导蛋白，参与磷胁迫响应
4. 4.
   替代氧化酶（alternative oxidase/PTOX），在病毒中首次系统报道，进化树分析显示其与蓝藻噬菌体及宿主基因构成独立分支

新型基因发现

61个直系同源群为首次在微绿藻病毒中发现，包括：

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  磷酸钠同向转运蛋白（phosphate:sodium symporter）：与宿主基因同源，可能通过水平基因转移获得
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  Bax抑制剂-1（bax inhibitor-1）：可能抑制宿主细胞凋亡通路
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  腺苷甲硫氨酸脱羧酶与多胺氨基丙基转移酶：参与亚精胺合成通路，首次在真核藻病毒中发现
• •
  N-6 DNA甲基化酶与糖基转移酶：可能参与宿主表观调控

宿主来源基因

48个直系同源群与宿主基因组共享，其中27个为四株病毒共有。这些基因涉及蛋白修饰（泛素化酶）、糖基化（核苷酸糖转移酶）、应激响应（热休克蛋白70）等过程，提示病毒通过基因捕获优化感染策略。特别值得注意的是叶绿素a加氧酶（CAO）基因，虽然序列相似性较低（17.89%），但可能参与病毒对光合系统的调控。

宿主属特异性适应

线性模型分析显示170个直系同源群（占总数25%）与宿主属身份显著相关（P<0.05）。例如：

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  天冬酰胺合成酶、dCMP脱氨酶等代谢基因在巴氏球菌病毒中缺失
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  甘油磷酸二酯磷酸二酯酶、甘露醇脱氢酶等为微绿球藻病毒特有
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  整合素α结构域和尾丝蛋白可能介导宿主特异性附着
  无监督聚类分析进一步证实病毒基因组成按宿主属聚集，仅奥斯特列科球菌病毒RT-2011例外，其基因特征更接近微绿球藻病毒。

全球分布模式

通过CoverM对GEOTRACES、Tara Oceans和ALOHA站点的宏基因组数据分析，发现115个样本存在HiMcV同源序列。McV-SA1在北大西洋和北太平洋广泛分布，占总检出量的50%以上。病毒多样性在副热带环流边缘和岛屿周边显著升高，与宿主分布模式一致。值得注意的是GOEV数据库中的巨型病毒宏基因组组装序列TARA_AON_NCLDV_00048与McV-SA1具有92%核苷酸相似性，该序列被报道为全球第15位最丰富的核质大DNA病毒。

生态与进化意义

本研究将已知微绿球藻病毒基因组数量翻倍，揭示出共现病毒间存在显著基因组多样性。磷酸转运蛋白和细胞凋亡抑制因子等新基因的发现，拓展了对病毒操控宿主代谢机制的认知。病毒基因内容与宿主属的强关联性表明，附着、应激响应和代谢重构等多方面功能共同驱动病毒-宿主共进化。宏基因组数据证实这些病毒具有全球分布潜力，其中McV-SA1可能成为海洋病毒组中的关键物种。