利用阶段结构离散时间种群模型分析圣劳伦斯湾南部雪蟹的循环种群动态

《Ecological Modelling》：Analysis of cyclic population dynamics of snow crab in the southern Gulf of St. Lawrence using a stage-structured discrete-time population model

雪蟹种群动态模型研究显示， cannibalism（同类相食）是导致种群8-12年周期波动的主要内在机制。通过构建包含雄性3个、雌性3个发育阶段的离散时间模型，结合 bifurcation 分析和 periodogram 分析，发现：1）幼体 cannibalism 通过限制招募数量形成自然周期；2）成体 cannibalism 调节种群稳定性；3）环境因素如幼体存活率（受温度影响）与捕捞压力共同作用，但单独波动无法诱导周期。模型验证显示能较好拟合实际调查数据，为应对气候变化下的种群管理提供新工具。

　　雪蟹是加拿大最盈利的渔业之一，对大西洋加拿大和魁北克省沿海社区的经济具有重要影响。然而，由于其对环境条件的严格依赖，尤其是幼体和早期底栖阶段对温度和食物资源的高度敏感，雪蟹被认为是典型的窄温性物种，因此气候变化带来的升温对雪蟹种群的生存构成威胁。在渔业管理中，了解和预测雪蟹种群的动态变化对于制定可持续的捕捞策略至关重要。然而，由于雪蟹生命周期的复杂性，构建一个准确的种群动态模型面临挑战。为解决这一问题，研究者开发了一个离散时间的种群模型，将雪蟹分为三个发育阶段：雄性为幼年、青少年和成年，雌性为幼年、未成熟和成年。模型考虑了密度依赖过程（如种群内部的捕食行为），并排除了底鱼捕食的影响，因为其在该区域的生态作用可能较小。

研究结果表明，捕食行为可以调节雪蟹种群的动态变化，具体表现为通过生成自然周期或稳定种群数量，影响种群的波动。这些发现强调了在种群评估模型中引入此类生物相互作用的重要性，以更好地捕捉雪蟹种群的长期变化趋势。此外，研究还探讨了招募率、自然死亡率和捕捞死亡率的变化如何导致周期性动态，并利用分岔分析和周期图进一步分析了种群在不同情境下的行为特征。

雪蟹种群的周期性变化是生态学研究中的一个重要现象，其背后可能涉及多种机制。这些机制通常分为外部因素（如环境变化）和内部因素（如密度依赖）。雪蟹的生命周期复杂，且其幼体和早期底栖阶段对环境条件（如温度、海冰覆盖和食物资源）高度敏感，因此在研究其种群波动时，必须考虑这些因素的交互作用。同时，雪蟹的捕食行为，尤其是成年个体对幼年个体的捕食，可能在种群动态中扮演重要角色，特别是在种群密度较高的年份，捕食行为可能通过限制幼体的招募，从而对种群数量产生调节作用。

雪蟹的捕食行为通常发生在其生命周期的多个阶段，包括从幼年阶段到成年阶段。捕食行为的强度和频率与个体的大小和种群密度密切相关。在一些情况下，较大的成年个体可能捕食较小的幼年个体，这种现象可能在每年的特定时间段发生，例如在幼体发育阶段。因此，雪蟹的捕食行为可能在种群动态中产生类似于其他种群的周期性波动，甚至可能在某些情况下导致种群的“繁荣与衰退”模式。研究者发现，捕食行为不仅可能限制幼体的招募，还可能通过改变种群内部的年龄结构，对种群数量产生长期的调节作用。

在实际应用中，雪蟹种群的周期性变化可能受到多种因素的影响，包括环境变量和人类活动。例如，温度变化可能影响幼体的存活率，从而影响种群的招募。同时，捕捞活动可能通过改变成年个体的种群数量，间接影响捕食行为的强度。研究者通过模型分析发现，捕食行为和捕捞压力的交互作用可能在短期内提升幼体的存活率，但在没有相应管理措施的情况下，种群可能在短时间内迅速扩张，进而导致捕食行为重新成为一种调节机制，从而影响种群的长期动态。

模型的构建和参数设置是研究雪蟹种群动态的重要环节。研究者利用1997年至2023年的拖网调查数据来估算模型中的参数，并通过模拟不同情景（如捕食行为的变化、招募率的波动、自然死亡率和捕捞死亡率的周期性变化）来评估这些因素对种群动态的影响。模型还考虑了雪蟹的发育阶段、个体大小、性别差异等因素，这些因素在种群的生长、成熟和繁殖过程中具有重要作用。例如，雄性雪蟹在幼年阶段的生长速度与雌性相似，但雌性通常在较少的蜕皮次数后达到性成熟，且其成年阶段的生长速度和个体大小都小于雄性。这种性别差异可能对种群的动态变化产生影响，尤其是在捕食行为和繁殖行为之间。

研究还发现，捕食行为对种群动态的影响具有非线性和滞后性特征，这使得其在种群评估模型中难以直接量化。然而，模型分析表明，捕食行为可能在某些情况下对种群的周期性变化产生关键作用，尤其是在高密度年份，捕食行为可能通过减少幼体数量，限制种群的扩张。此外，捕食行为的强度可能因种群密度的不同而变化，这种变化可能对种群的长期波动产生影响。例如，在某些情景下，模型显示捕食行为可能生成周期性变化，而在其他情景下，捕食行为可能通过调节种群数量，使其趋于稳定。

在实际渔业管理中，捕食行为可能对种群动态产生重要影响。例如，如果捕捞活动导致成年个体数量减少，那么捕食行为可能暂时减弱，从而提升幼体的存活率。然而，如果这种减少是暂时的，且没有相应的管理措施，那么种群可能在短期内迅速扩张，导致捕食行为重新成为一种重要的调节机制。这种动态变化可能在种群的长期管理中产生复杂的影响，因此，研究者建议在未来的模型中进一步探索捕食行为与其他因素（如环境变化和捕捞压力）之间的相互作用。

研究还发现，雪蟹种群的周期性变化可能受到多种因素的影响，包括环境变量和捕捞压力。例如，当招募率波动较大时，种群可能表现出周期性变化；当自然死亡率或捕捞死亡率发生变化时，种群的动态也可能受到影响。研究者通过模型分析发现，这些因素的周期性变化可能与捕食行为的周期性变化相互作用，从而影响种群的长期波动。此外，模型还表明，捕食行为可能在某些情况下导致种群的“繁荣与衰退”模式，而在其他情况下，捕食行为可能通过调节种群数量，使其趋于稳定。

研究还指出，捕食行为可能在种群的长期管理中发挥重要作用。例如，在某些情景下，捕食行为可能成为种群波动的关键因素，而在其他情景下，捕食行为可能与其他因素（如环境变化和捕捞压力）相互作用，共同影响种群的动态。因此，捕食行为在雪蟹种群管理中可能具有双重作用：一方面，它可能通过限制幼体的招募，对种群数量产生调节作用；另一方面，它可能通过改变种群的年龄结构，影响种群的长期波动。

模型的构建和参数设置还考虑了雪蟹的生长、成熟和繁殖过程。例如，雪蟹的生长速度可能因温度变化而有所不同，而其性成熟的时间可能因个体大小和蜕皮次数而变化。这些因素可能在模型中被简化，但研究者认为，这种简化仍然能够捕捉雪蟹种群动态的关键特征。此外，模型还考虑了雪蟹的繁殖行为，包括雌性雪蟹的产卵和幼体的孵化过程。研究者发现，这些过程可能对种群的波动产生重要影响，尤其是在种群密度较高的年份，捕食行为可能通过减少幼体数量，限制种群的扩张。

研究还强调了模型在预测种群动态中的重要性。例如，模型的输出与实际观察数据相吻合，表明该模型能够有效地捕捉雪蟹种群的周期性变化。此外，模型还表明，捕食行为可能在某些情况下导致种群的周期性波动，而在其他情况下，捕食行为可能通过调节种群数量，使其趋于稳定。因此，模型为理解雪蟹种群的动态变化提供了重要的工具，同时也为未来的种群管理提供了理论依据。

最后，研究者指出，模型的构建和应用仍需进一步优化。例如，模型中的某些假设可能过于简化，未能完全反映雪蟹种群的复杂性。此外，模型的参数设置可能需要根据新的数据进行调整，以提高其准确性。研究者还建议，在未来的模型中，可以考虑引入更多的发育阶段或更复杂的生态因素，以更好地模拟雪蟹种群的动态变化。这些改进将有助于更全面地理解雪蟹种群的波动机制，并为渔业管理提供更科学的依据。