城市农业生态系统中植物-传粉者互作网络对局地与景观尺度管理因子的响应机制研究

本研究针对城市化进程中野生传粉者数量下降及生态系统服务功能受损的问题，通过分析加州23个城市农园的植物-传粉者网络，探讨了局地植被管理与景观自然栖息地覆盖对传粉者功能群（蜜蜂、蝇类、鳞翅目）多样性及互作网络结构的影响。研究发现，开花植物丰富度显著提升蜜蜂物种多样性，但自然栖息地增加反而导致传粉者丰富度降低；网络连接度（connectance）随植物丰富度上升而下降，而网络专一性（H2′）则呈现上升趋势。该研究为优化城市农业生态管理、增强传粉功能提供了关键理论与实证依据。

　　

随着全球城市化进程加速，野生传粉者种群数量在过去几十年间显著下降，这一趋势主要由农业管理集约化和土地利用变化驱动。传粉者作为生态系统中关键的服务提供者，不仅保障了超过80%的开花植物物种的繁殖，还支撑着全球75%的作物物种的生产，贡献了超过35%的全球作物生物量。尤其在城市农业生态系统中，传粉服务对食物生产具有直接影响，但城市花园中的传粉者群落如何响应局地管理措施和景观尺度环境变化，尚未得到系统研究。

为深入理解城市农业生态系统中传粉者多样性及植物-传粉者互作网络的驱动机制，Stacy M. Philpott等人于2021年7月在加州中部海岸的23个城市花园开展了系统性研究。该研究通过记录传粉者访问植物的行为，构建了植物-传粉者互作网络，并分析了局地管理因素（如花园大小、地面覆盖、开花植物丰富度）和景观因素（如自然栖息地覆盖比例）对三类传粉功能群（蜜蜂、蝇类、蝴蝶/蛾类）的丰富度、多度以及网络结构指标的影响。研究成果发表于《Avian Research》，为城市农业生态管理提供了重要的科学依据。

研究团队采用了多种关键技术方法：通过空中网捕法在阳光充足的温暖天气进行传粉者采样，累计每个站点4小时的观测时间；利用1m×1m样方评估花园的地面覆盖和开花植物群落特征；基于美国国家土地覆盖数据库（NLCD）计算不同半径缓冲区（0.25–2.0 km）内的自然栖息地比例；使用R语言中的“bipartite”包计算网络专业化（H2′）、连接度（connectance）、交互均匀性（interaction evenness）和嵌套性（nestedness）等指标；并通过零模型分析生成z分数以比较不同站点的网络结构差异。

研究结果

局地与景观因素对传粉者访问和丰富度的影响

研究发现，蜜蜂、蝇类和蝴蝶/蛾类对局地和景观因素的响应存在显著差异。总体传粉者访问量和蝇类访问量未受任何因素显著影响，但蜜蜂访问量随自然栖息地增加呈上升趋势（p=0.053），而蝴蝶/蛾类访问量则随自然栖息地增加而下降（p=0.066）。开花植物丰富度的增加显著提高了传粉者物种丰富度（p=0.089），但自然栖息地覆盖率的增加反而降低了传粉者总体丰富度（p=0.061）。蜜蜂物种丰富度随花园面积扩大（p=0.022）、开花植物丰富度增加（p=0.027）和蜜蜂数量增多（p=0.025）而上升，但随自然栖息地覆盖率增加而下降（p=0.022）。蝇类物种丰富度随花园面积扩大而减少（p=0.048），但随蝇类数量增多而增加（p<0.001）。蝴蝶/蛾类物种丰富度仅与其数量正相关（p<0.001），未受其他因素显著影响。

局地与景观因素对网络指标的影响

开花植物丰富度是唯一对所有网络指标均产生显著影响的局地因素。随着开花植物丰富度增加，网络连接度显著下降（p=0.015），嵌套性（p=0.053）和交互均匀性（p=0.083）呈下降趋势，而网络专一性（H2′）则呈上升趋势（p=0.083）。这表明，在植物种类丰富的花园中，传粉者与植物的互作更加专一，但整体网络的连接强度和均匀性有所减弱。

物种水平专一性

在所有传粉者中，蝴蝶表现出最高的专一性（d′=0.47），蜜蜂次之（d′=0.42），蝇类最低（d′=0.33）。在访问次数超过10次的传粉者物种中，Peponapis pruinosa（南瓜蜜蜂）和Xylocopa tabaniformis（木蜂）专一性最高，而Apis mellifera（蜜蜂）和Lasioglossum sp. F（汗蜂）专一性最低。在植物方面，Cucurbita pepo（南瓜）专一性最高，而Alstroemeria aurea（秘鲁百合）和Cucumis sativus（黄瓜）专一性最低。

对作物、观赏植物和杂草的访问偏好

蜜蜂和蝴蝶/蛾类更频繁访问观赏植物（分别占总访问量的49.3%和42.3%），而蝇类更偏好访问作物（67.5%）。蝴蝶/蛾类对杂草的访问频率（28.8%）显著高于蜜蜂（12.4%）和蝇类（12.0%）。在物种水平上，蜜蜂访问的植物种类中观赏植物占比最高（52.4%），蝇类访问的作物种类占比最高（48.1%），而蝴蝶/蛾类访问的杂草种类占比最高（20.7%）。

研究结论与意义

本研究揭示了城市农业生态系统中传粉者群落和植物-传粉者网络结构对局地管理与景观因素的复杂响应机制。开花植物丰富度的增加有助于提升蜜蜂物种丰富度和网络专一性，但可能降低网络的连接度和交互均匀性。自然栖息地覆盖率的增加并未如预期那样促进传粉者多样性，反而可能因“稀释效应”导致局部传粉者丰富度下降。此外，不同传粉功能群对植物类型的访问偏好存在显著差异，表明城市花园中维持作物、观赏植物和杂草的多样性对支持传粉者功能互补性具有重要意义。

该研究不仅深化了对城市生态系统中传粉服务机制的理解，还为城市农业的可持续管理提供了实践指导。例如，通过增加花园内开花植物多样性、优化植被结构以及合理规划景观中的自然栖息地分布，有望增强传粉者多样性及其生态功能。未来的研究可进一步拓展时间尺度，考察植物-传粉者网络的季节动态和年际变化，以更全面揭示城市生态系统的服务维持机制。