城市农业生态系统中传粉者功能群与植物-传粉网络对局地和景观因子的响应机制

本研究针对城市化进程中传粉者多样性下降及生态服务功能减弱的问题，通过系统分析加州23个城市农园的传粉者群落结构与植物-传粉网络特征，揭示了开花植物丰富度、花园面积和自然生境覆盖度对蜜蜂、蝇类和鳞翅目传粉者的差异化影响，并首次报道了草本植物多样性通过降低连接度（connectance）、嵌套性（nestedness）和交互均匀度（interaction evenness），同时提高网络特化性（H2′）重塑互作网络的机制，为城市农业生态系统的可持续管理提供了理论依据。

　　

随着全球城市化进程加速，野生传粉者种群数量在过去几十年间显著下降，这对生态系统功能和农业生产力构成严重威胁。传粉者介导了超过80%的开花植物物种和75%的作物物种的繁殖，提供全球35%以上的作物生物量。尽管野生传粉者能够满足作物的所有传粉需求，但农业管理集约化和土地利用变化导致其多样性锐减。城市农业生态系统（urban agroecosystems）作为本地水果蔬菜的重要来源，其传粉服务依赖于动物传粉，但关于局地管理实践和景观特征如何影响多类传粉者功能群及植物-传粉网络的研究仍较为缺乏。

为探究城市花园中局地管理与景观因子对传粉者群落和生态互作网络的影响，研究人员于2021年7月在加州中部海岸的23个城市花园开展了系统研究。这些花园面积从444平方米到15,525平方米不等，种植年限为6至54年，包含作物、观赏植物、树木、灌木和杂草等多种植被类型。研究团队在每个花园设立20米×20米的样方，调查了地面覆盖、开花植物多样性、花卉性状等局地因子，并利用美国国家土地覆盖数据库（NLCD）量化了0.25公里至2.0公里范围内的自然生境、开放空间、城市和农业用地等景观特征。

通过累计240分钟/花园的网捕采样，研究团队记录了传粉者对开花植物的访问事件，共收集到1,447只传粉者个体，涵盖99个物种（蜜蜂49种、蝇类40种、鳞翅目10种）。其中西方蜜蜂（Apis mellifera）、黄面熊蜂（Bombus vosnesenskii）和三裂集蜂（Halictus tripartitus）三种物种占访问总量的52%以上。研究人员构建了每个花园的植物-传粉网络，计算了网络特化性（H2′）、连接度（connectance）、交互均匀度（interaction evenness）和嵌套性（nestedness, NODF）等指标，并通过零模型生成z分数进行标准化比较。采用广义线性模型（GLM）和多重模型推断分析局地与景观因子对传粉者访问量、物种丰富度及网络指标的影响。

研究主要发现包括：蜜蜂物种丰富度随花园面积增大和开花植物物种丰富度增加而显著上升，但随自然生境覆盖度增加而下降；蝇类物种丰富度随花园面积增大而降低；鳞翅目访问量随自然生境增加呈下降趋势。网络分析表明，开花植物物种丰富度的增加显著降低了网络连接度、嵌套性和交互均匀度，同时提高了网络特化性。物种水平上，南瓜蜂（Peponapis pruinosa）和木蜂（Xylocopa tabaniformis）表现出高度特化，而西方蜜蜂和集蜂（Lasioglossum sp.）则为泛化物种。功能群分析显示蜜蜂偏好访问观赏植物（49.3%访问量），蝇类偏好作物（67.5%），而鳞翅目更常访问杂草（28.8%）。

该研究通过整合多类传粉功能群和网络生态学分析，揭示了城市农业生态系统中生物多样性维持的新机制。研究发现高开花植物多样性虽促进蜜蜂多样性，但可能通过稀释效应降低传粉者丰富度，这一发现对传统“更多花卉总是更好”的观点提出了重要修正。网络结构的变化表明，植物多样性增加会导致更特化、更稀疏的互作网络，这可能增强功能互补性但降低网络冗余。研究建议城市花园管理应兼顾作物、观赏植物和杂草的多样性配置，以支持不同传粉功能群的生态需求。该成果为设计具有韧性的城市农业景观提供了生态学依据，对维持传粉服务和粮食安全具有重要意义。

研究采用了标准化的生态学调查与网络分析方法，包括：（1）在23个城市花园设置标准化样方进行植被与地面覆盖调查；（2）通过网捕法记录传粉者访问事件并鉴定至物种水平；（3）基于国家土地覆盖数据库（NLCD）提取多尺度景观因子；（4）使用二分网络包（bipartite package）计算网络指标并通过零模型标准化；（5）利用广义线性模型（GLM）和模型平均化分析因子影响。

局地和景观效应对传粉者访问量与丰富度的影响：

研究发现总传粉者访问量和蝇类访问量未受局地或景观因子显著影响，但蜜蜂访问量随自然生境增加呈边际上升趋势，而鳞翅目访问量随自然生境增加呈下降趋势。传粉者物种丰富度随开花植物物种丰富度增加而上升，但随自然生境覆盖度增加而下降。蜜蜂物种丰富度与花园面积、开花植物丰富度和蜜蜂数量呈正相关，与自然生境覆盖度和花卉体积加权平均值（CWM）呈负相关。蝇类物种丰富度随花园面积增大而降低，但与蝇类数量正相关。鳞翅目物种丰富度仅与自身数量相关，未受其他因子影响。

局地和景观驱动对网络指标的影响：

开花植物物种丰富度是唯一显著影响所有网络指标的因子。其增加导致网络连接度显著降低，嵌套性和交互均匀度边际降低，网络特化度边际上升。其他局地或景观因子对网络指标无显著影响。剔除西方蜜蜂后分析显示，花卉体积加权平均值与连接度和嵌套性负相关，而自然生境与连接度、交互均匀度和嵌套性正相关，与特化度负相关。

传粉者和植物的物种水平特化：

鳞翅目传粉者特化度（d′ = 0.47）高于蜜蜂（0.42）和蝇类（0.33）。访问次数超过10次的物种中，南瓜蜂和木蜂特化度最高，而集蜂和西方蜜蜂最为泛化。植物中，南瓜（Cucurbita pepo）特化度最高，而秘鲁百合（Alstroemeria aurea）和黄瓜（Cucumis sativus）最为泛化。

对作物、观赏植物和杂草物种的访问：

44.3%的访问针对80种观赏植物，43.1%针对55种作物，12.6%针对22种杂草。蜜蜂和鳞翅目更频繁访问观赏植物，蝇类偏好作物，鳞翅目更常访问杂草。蜜蜂访问更多观赏植物物种，蝇类访问更多作物物种，鳞翅目访问更多杂草物种。

研究结论与讨论表明，城市农业生态系统通过高植被多样性支持了丰富的传粉者群落，但不同功能群对管理措施的响应各异。蜜蜂多样性受益于大面积花园和高花卉多样性，而蝇类多样性在小花园中更高。自然生境覆盖度对传粉者的负效应可能源于资源稀释效应或自然区域花卉资源匮乏。网络分析揭示高植物多样性导致更特化、更稀疏的互作网络，这可能通过减少竞争和增强功能互补性提升传粉服务，但可能降低网络冗余和韧性。研究强调需结合多类传粉功能群和网络指标优化城市农业管理，为可持续城市化提供生态学基础。