利用空间明确的基于个体的建模方法来评估大型猫科动物重新引入的生态可行性：以阿拉伯豹为例

《Ecological Modelling》：Using spatially explicit individual-based modelling to evaluate the ecological feasibility of big cat reintroduction: the example of the Arabian leopard

重新引入阿拉伯豹的可行性受栖息地破碎化、人类活动导致的死亡率及补充策略影响显著。模拟显示，高死亡率（78.96%）导致灭绝风险激增，而补充雌性或雌雄配比可提升种群存活率（最低23.63%）和遗传多样性（最高0.42）。频繁补充（每5年一次）结合雌性主导策略（如TF4M0）能实现最佳净收益（16.11）和效率（0.599）。然而，所有策略在人类活动加剧（TMORT025）下均无法维持种群增长，凸显区域协调和人类影响缓解的必要性。

　　阿拉伯豹（*Panthera pardus nimr*）是一种极度濒危的大型猫科动物，其生存受到栖息地破碎化、人类与野生动物冲突、猎物减少以及人为捕杀等多重威胁。为了评估在阿拉伯豹历史分布区域中重新引入的可能性，本研究采用了一种空间显式、基于个体的模型，结合了生态学、遗传学和种群动态的多维度分析。研究的核心目标是探讨如何通过科学的模拟方法，优化重新引入策略，以提高阿拉伯豹的种群存活率和遗传多样性，同时减少人类活动对其生存的负面影响。该研究不仅适用于阿拉伯豹的恢复，也对其他面临类似问题的大型猫科动物提供了借鉴。

### 研究背景与重要性

大型捕食者在维持生态系统健康方面扮演着关键角色。它们不仅控制中型捕食者和植食动物的数量，还调节放牧压力，影响植被动态，并减少猎物种群中的弱者或患病个体（Ripple等，2014）。然而，大多数大型食肉动物种群正面临栖息地丧失、猎物减少和直接捕杀的严重威胁。栖息地破碎化是它们最脆弱的生态挑战之一（Johnson等，2023；Wolf和Ripple，2017；Ingeman等，2022），而猎物的减少则源于偷猎和牲畜竞争（Wolf和Ripple，2016）。尽管自然扩散可能在理论上有助于捕食者的恢复（Hemmingmoore等，2020；Marrucco和McIntire，2010；Milanesi等，2017），但若不解决这些压力，种群可能会迅速减少并走向局部灭绝。

阿拉伯豹是亚洲豹的七个亚种中最濒危的，其分布区域曾覆盖阿拉伯半岛，但目前仅存于也门和阿曼的少数地区，其中阿曼的Dhofar山脉是其最后的主要栖息地（Al Hikmani等，2024；Spalton和Al Hikmani，2014）。据估计，现存阿拉伯豹不足120只，且其种群正在持续减少（Jacobson等，2016；Farhadinia等，2021a；Stein等，2020；Bellani，2019）。1985年，人工繁殖计划开始实施，并于1999年成为一项正式的区域性计划（Edmonds等，2006；Budd和Leus，2011）。尽管人工繁殖在一定程度上帮助了阿拉伯豹的保护，但其遗传多样性有限，仅能在70年后保持75%的多样性，除非种群规模扩大到至少300只以维持86%的遗传多样性并减少近亲繁殖（Budd和Leus，2011）。截至2023年，阿拉伯豹仅存于其历史分布区域的三个设施中（Al Hikmani等，2024）。

为了支持阿拉伯豹的恢复，近年来的研究已经识别出可能的重新引入地点。Islam等（2021）对阿拉伯豹的广泛分布进行了适宜性建模，强调了人类干扰是主要限制因素。Dunford等（2022）则确定了28个栖息地斑块，面积从<1 km2到22,794 km2不等。他们指出，其中四个关键栖息地主要位于沙特阿拉伯的Sarwat山脉，这些区域可能支持162至362只雌性阿拉伯豹。Atzeni等（2024）研究了以色列和巴勒斯坦地区（IWB）的历史记录，发现阿拉伯豹和努比亚羚羊具有相似的生态需求，因此支持努比亚羚羊栖息地可以作为阿拉伯豹潜在栖息地的代理指标。

### 研究方法

本研究采用了空间显式、基于个体的模型CDPOP（Landguth和Cushman，2010）来模拟阿拉伯豹的重新引入过程，并评估其在50年后的种群可行性。模型考虑了与种群动态和遗传多样性相关的多种因素，包括年龄依赖性死亡率、扩散能力以及与人类足迹相关的空间死亡率。所有分析均在CDPOP v. 1.3.19中进行。CDPOP是一种基于个体的种群和遗传模型，模拟个体在不同地点之间移动的过程，基于个体可能发生的地点之间的成本距离（Landguth和Cushman，2010）。这些移动影响个体找到合适配偶和扩散到出生地以外区域的可能性。成本距离驱动的繁殖和扩散过程相互作用，影响遗传多样性、空间遗传结构和种群动态（Shirk和Cushman，2011；Ash等，2020，2023）。个体还可以受到年龄结构和空间显式的人为死亡率影响，这影响了模拟种群的可行性、种群动态和种群结构（Landguth和Cushman，2010；Ash等，2022，2023）。

为了模拟阿拉伯豹的重新引入，研究者使用了CDPOP模型，并设置了以下参数：模拟时间50年，重叠世代（补充文件），雌性亲缘性（Fattebert等，2013，2015），雄性繁殖替换，繁殖和扩散距离的线性函数，每只雌性繁殖雌性的繁殖间隔为两年（Balme等，2013a），以及每个场景的100次蒙特卡洛模拟。通过因子设计，研究者捕捉了所有可能的种群情景，并评估了繁殖和扩散距离之间的可能相互作用。为了更准确地反映阿拉伯豹的遗传多样性，研究者使用了Ash等（2023）提出的方法，生成了两个假设种群的等位基因频率，分别基于14个基因位点。他们使用泊松概率分布（λ = 3）创建了一个平均每个位点有三个等位基因的等位基因频率文件，与Al Hikmani等（2024）报告的野生、人工繁殖和人工野生阿拉伯豹的等位基因频率一致。研究者随后在两个假设种群之间分配了50%的等位基因，并创建了一个综合的等位基因频率文件。最后，他们添加了两个单态位点，使总位点数达到16个，因为该地区之前的研究报告了非变异的微卫星位点（Perez等，2006）。

### 研究结果

本研究共模拟了4032种重新引入情景，其中包括72种TFRQ0（无后续补充）和3960种包含不同补充策略的情景。总计运行了403,200个模型，每个情景进行了100次模拟以考虑结果的随机性。所有情景的结果在补充文件中进行了详细分析。

总体来看，人为死亡率对重新引入结果有主导性影响（表2）。在基线死亡率（TMORT1）下，平均灭绝率是43.22%。在高人为压力下（TMORT025），灭绝率急剧上升至78.96%。值得注意的是，低死亡率（TMORT2）和无人为死亡（TMORT0）产生了相似的灭绝率（28.91%和28.40%）。在所有模拟中，无论种群是否存续，平均杂合度（范围：0.09 ± 0.18到0.28 ± 0.18）和种群大小（范围：1.24 ± 2.69到12.64 ± 10.86）随着人为死亡率的降低而持续增加（表2；图2；补充图2）。然而，当分析仅存续的模拟时，杂合度随着死亡率的增加而提高（TMORT025 = 0.44 ± 0.06；TMORT1 = 0.40 ± 0.06），而种群大小则随着死亡率的降低而提高（范围：5.89 ± 2.61到17.66 ± 8.73）（表2）。

补充频率对重新引入结果也有显著影响，灭绝率随着补充次数的增加而持续降低（TFRQ0 = 73.60%；TFRQ9 = 24.82%；表2）。杂合度随着补充事件的增加而提高，从0.07 ± 0.13（TFRQ0）到0.31 ± 0.18（TFRQ9），并且在考虑仅存续的模拟时，范围从0.27 ± 0.07到0.41 ± 0.05（表2）。种群大小也遵循相同的趋势，从2.96 ± 6.02（TFRQ0）增加到12.42 ± 10.82（TFRQ9），并且在仅存续的模拟中，从11.23 ± 6.67增加到16.52 ± 9.37（表2；图2；补充图2）。

补充的性别比例和个体数量也导致了不同的结果。仅补充雄性的策略（TF0M1 = 66.59%；TF0M2 = 66.17%；TF0M4 = 65.99%）始终导致最高的灭绝率（表2；图2）。相比之下，补充雌性减少了灭绝率，其减少比例与补充数量成正比（TF1M0 = 52.16%；TF2M0 = 40.59%；TF4M0 = 33.63%）。交替补充雄性和雌性的策略（ATF1M1 = 47.73%；ATF2M2 = 39.39%；ATF4M4 = 33.13%）产生了中间的灭绝率，随着每事件补充的个体数量增加，灭绝率下降。最低的平均灭绝率出现在补充一对（TF1M1 = 23.63%）或两对（TF2M2 = 18.85%）的情景中。这些性别比例策略也产生了最高的平均杂合度（TF1M1 = 0.31 ± 0.18；TF2M2 = 0.34 ± 0.17），其次是补充四只（ATF4M4 = 0.27 ± 0.20；TF4M0 = 0.26 ± 0.19）或两只（ATF2M2 = 0.24 ± 0.20；TF2M0 = 0.23 ± 0.19）阿拉伯豹的情景（表2；补充图2）。

初始种群规模对灭绝率的影响较小（JUD4 = 28.66%；JUD6 = 28.15%），但释放六只个体略微提高了所有指标（表2；图2；补充图2）。扩大繁殖范围（TM）始终降低了灭绝率（TM1 = 56.83%；TM2 = 41.58%；TM3 = 36.20%），同时提高了杂合度（范围：0.17 ± 0.20到0.25 ± 0.19）和种群大小（范围：5.59 ± 8.19到10.33 ± 10.44）（表2；图2；补充图2）。相反，较高的扩散距离（TD）导致灭绝率增加（TD1 = 40.34%；TD2 = 45.71%；TD3 = 48.56%），而杂合度随着扩散能力的降低而提高（范围：0.21 ± 0.20到0.23 ± 0.20），种群大小在最低扩散阈值下达到峰值（范围：7.75 ± 9.78到9.03 ± 9.79）。在不灭绝的模拟中，杂合度受到繁殖范围的影响较小，而种群大小随着繁殖范围的扩大而增加（范围：12.95 ± 7.75到16.20 ± 8.71）。对于扩散阈值，没有观察到非灭绝模拟中杂合度或种群大小的变化（表2）。

### 讨论与启示

本研究的讨论部分强调了空间死亡率和重新引入个体的性别在种群持续性中的关键作用。空间死亡率是影响种群轨迹和重新引入成功的主导因素，与之前的模拟研究一致（例如，Ash等，2022；2023；Heurich等，2018；Cremona等，2017；Chapron等，2008）。然而，本研究还揭示了一些意想不到的结果，即在高死亡率下，存活种群的遗传杂合度反而提高。这一发现与Jarvis（2016）对野兔的研究一致，他观察到在高死亡率区域，野兔的遗传杂合度更高。这种杂合度的提高可能是由于空置区域吸引了远距离扩散的个体，增加了基因流动并扩展了遗传邻域。相反，当栖息地接近饱和且死亡率较低时，本地繁殖占主导地位，减少了遗传混合。

此外，本研究还发现，补充频率是影响种群持续性和遗传多样性的重要参数。Ash等（2023）在模拟东南亚重新引入虎的轨迹时也发现了类似的结果。而Islam等（2020）则建议在沙特阿拉伯进行大规模补充以缓解阿拉伯豹与同域捕食者和死亡率的影响。同样，Facka等（2016）的研究表明，频繁、适时的补充可以减少灭绝风险并提高种群大小。然而，本研究的结果也表明，在小种群中，性别比例的随机性可能导致种群崩溃，尤其是当所有个体都为单一性别时。因此，引入足够数量的繁殖雌性对于种群的长期成功至关重要。

本研究的模拟结果表明，即使在没有人为死亡率的情景下，仅补充雌性的策略（TFRQ0–TF0M0）也产生了较高的灭绝率（57.67%），并且在效率排名中仅位列第七（表2；图5）。这表明，在缺乏补充的情况下，仅依靠雌性繁殖的策略可能无法维持种群的长期生存。此外，本研究还强调了人为死亡率对种群动态的复杂影响。在高死亡率下，即使进行频繁补充，种群的净收益和效率仍为负值（表3；图4），这表明在这些条件下，阿拉伯豹的重新引入可能难以取得成功。

### 研究意义与局限性

本研究的一个主要贡献是引入了基于成本效益的分析，即平均净收益和平均效率指标。这些指标有助于评估不同重新引入策略的可行性，特别是在资金有限的情况下。尽管本研究的模拟结果表明，空间死亡率和性别比例是影响阿拉伯豹重新引入成功的主导因素，但它们也揭示了在某些条件下，即使进行频繁补充，也可能无法实现种群的可持续增长。这提示我们，重新引入策略需要综合考虑生态条件、种群动态和遗传多样性，以确保长期的成功。

此外，本研究采用了一种空间显式的模型，能够更准确地反映栖息地异质性和人为压力的空间分布。这种模型在重新引入研究中较为新颖，因为它结合了年龄相关的死亡率和空间显式的死亡率，为重新引入策略提供了更全面的评估。然而，本研究也存在一些局限性，例如没有考虑社会结构、能量需求或种群间的复杂互动。这些因素可能在实际中对阿拉伯豹的生存和繁殖产生重要影响，但为了简化分析并提高计算效率，研究者选择了忽略这些变量。

本研究的模拟结果还表明，阿拉伯豹的重新引入需要持续的管理和监督，特别是在人为死亡率较高的区域。因此，未来的阿拉伯豹恢复计划应考虑如何降低人为死亡率，例如通过栖息地保护、社区教育和政策干预。此外，阿拉伯豹的重新引入应优先考虑性别比例的平衡，以确保繁殖的可持续性。

### 结论

本研究通过模拟阿拉伯豹在以色列和巴勒斯坦地区的重新引入策略，揭示了人为死亡率、性别比例和补充频率对种群持续性和遗传多样性的影响。研究结果表明，降低人为死亡率和引入足够的繁殖雌性是阿拉伯豹重新引入成功的关键因素。尽管阿拉伯豹在某些区域的重新引入可能面临挑战，但本研究提出的基于成本效益的评估框架为其他大型猫科动物的恢复提供了参考。通过综合考虑生态条件、种群动态和遗传多样性，本研究为阿拉伯豹的保护和管理提供了科学依据，并强调了区域协调和生态恢复的重要性。