运动噪声下人体站立平衡的感知与控制机制：被动刚度与前庭增益的适应性调节

本研究通过机器人平衡模拟器揭示神经系统应对运动噪声的稳健机制：在偏好姿势下，踝关节扭矩变异性保持稳定，归因于被动刚度与噪声的双线性缩放；当人为施加扭矩噪声时，感知阈值出现在噪声达基线变异性50%时（伴随全身角速度变异性倍增），而前庭诱发平衡反应的阈值保持不变，得益于前庭运动增益（vestibulomotor gain）的适应性提升，表明平衡控制与意识感知存在解离。

　　

INTRODUCTION

人类双足站立的稳定性需要主动调节运动指令以维持平衡，这一过程受到感觉和运动机制中固有的不确定性影响。不确定性主要源于身体运动的感觉编码噪声、感觉与运动信号的中枢处理以及主动力生成过程中的噪声。这些不同来源的噪声会扭曲自我运动的概率估计，而这对感知和控制双足姿势至关重要。特别是，力生成产生的噪声会导致预期与实际身体加速度之间的不匹配。关键的是，这种运动噪声随肌肉收缩力的增加而增加，并且一旦进入平衡控制过程就无法完全消除。鉴于运动噪声影响运动曲线的方差，它可能增加姿势振荡和跌倒风险。因此，理解运动噪声如何随姿势需求而变化——尤其是当身体偏离直立姿势时——以及如何在平衡过程中感知和控制它变得至关重要。

MATERIALS AND METHODS

共有30名健康成年人参与了三项实验。实验使用机器人平衡模拟器进行，该模拟器被编程为在前后（AP）和内外（ML）平面上复制人类站立平衡控制。机械负载通过实时运动控制器虚拟化为一个倒立摆模型。机器人系统包括一个刚性背板框架、躯干和髋部安全带以及一个踝关节倾斜平台。参与者通过躯干（肩高）和髋部安全带被固定在机器人上。 inverted pendulum模型将每个参与者的人体测量数据纳入模拟，包括质量、身高、质心（CoM）高度、踝关节高度和踝关节宽度（即站姿宽度，等于髋宽）。

Stimuli

在实验2和3中，施加了旨在复制和放大平衡运动指令的踝关节扭矩噪声。使用基线平衡试验的数据，估算了踝关节扭矩时间序列的变异性（SD）及其频率谱的动态特征（即截止频率）。变异性是通过在Matlab中使用_movstd函数计算15秒滑动窗口的SD来估计的。然后通过优化测量的踝关节扭矩信号的自谱与应用于白噪声的零滞后二阶低通Butterworth滤波器的频率特性之间的拟合来估计截止频率。SD和截止频率然后用于使用自定义LabVIEW代码创建所需的滤波白噪声信号。

在实验3中，使用低振幅经乳突电前庭刺激（EVS）来估计平衡系统对刺激引起的前庭误差信号的反应阈值。EVS以双耳双极配置传递，以调节所有前庭传入神经的放电速率，产生一个虚拟的头部运动感觉。电刺激是作为正弦波传递的，频率为0.5 Hz，振幅为0.4 mA。

Protocol

在所有实验中，参与者首先熟悉机器人平衡模拟器的控制。然后他们进行三项实验：

实验1：自然扭矩变异性。参与者在初始基线试验和10个预定义的全身角度下平衡，以确定平衡运动指令的自然变异性如何在不同姿势下变化。

实验2：运动噪声的感知。评估参与者感知由人为施加的踝关节扭矩噪声引起的异常平衡运动的检测阈值。

实验3：平衡控制阈值。评估增加的踝关节扭矩噪声如何调节对前庭系统低电平电刺激产生的自动平衡反应的阈值。

Analysis

数据分析包括量化踝关节扭矩变异性、生成心理测量函数以确定感知阈值，以及使用信号检测理论（_d′测量）计算前庭诱发平衡反应的阈值。

RESULTS

Characterizing the Variability of Balancing Motor Commands

在实验1中，踝关节扭矩变异性在从-0.06 rad前倾到0.01 rad后倾的全身角度范围内保持最小且恒定，该范围涵盖了参与者的偏好站立姿势。尽管扭矩需求从0%增加到6%的重力负载（即_mgL），但运动噪声的这种稳定性仍然存在。仅在更极端的前倾或后倾方向时，踝关节扭矩变异性才增加。

The Perceived Sensory Consequences of Added Motor Noise

在实验2中，当添加的扭矩噪声超过基线扭矩变异性的约50%（0.43 × SD）时，参与者感知到意外的平衡运动，这对应于全身角速度变异性增加约100%。心理测量函数估计70%感知阈值位于扭矩噪声水平为安静站立时扭矩变异性的0.43 ± 0.05倍。

Control of Balance with Added Torque Noise

在实验3中，尽管人为施加了踝关节扭矩噪声，但对前庭驱动纠正反应的反应阈值保持不变，这是由于前庭运动增益的增加。阈值仅在最高噪声水平（1 × SD）下显示出显著增加。踝关节扭矩响应电刺激的增益和变异性都随着添加的扭矩噪声而增加，这些比例增加相互抵消，导致_d′的净变化最小。

DISCUSSION

Balancing Torque Variability Remains Constant across Preferred Standing Angles But Increases Outside This Range

踝关节扭矩变异性在偏好姿势范围内保持较低且恒定，这可能是由于被动刚度和在低扭矩水平下运动噪声的双线性缩放共同作用的结果。在更极端的姿势下，被动刚度的相对贡献下降，踝关节扭矩变异性增加，反映了噪声运动信号的更大影响。

Added Motor Noise Is Perceived When the Sensory Consequences Exceed Natural Balance Variability

当添加的扭矩噪声导致额外的自身运动超过自然平衡变异性（即角速度的1 SD）时，就会感知到意外的平衡运动。感知和平衡反应表现出不同的运动噪声阈值。

Vestibular-Evoked Balance Thresholds Appear Mostly Invariant to Added Motor Noise

平衡控制阈值相对不受添加的运动噪声的影响，这表明存在一种通过灵活调整前庭运动增益以在运动噪声存在下维持平衡控制的稳健机制。

Distinct Thresholds for Control and Perception of Balance

增加的全身角速度，加上在低于感知检测阈值的施加扭矩噪声水平下增加的前庭运动增益，表明这些运动噪声引起的全身运动至少部分由主动机制介导。这也表明平衡的控制和感知之间存在区别。

Limitations

一个限制是如何实施运动噪声。噪声信号被添加到测量的踝关节扭矩中，针对控制器的净运动输出，而不是影响神经系统内噪声的确切来源。

Conclusions

这项研究展示了神经系统如何适应运动噪声以保持直立姿势，揭示了增加的运动噪声水平如何影响平衡的感觉和控制。研究结果强调了神经系统通过适应增加的运动变异性来维持姿势稳定性的能力，即使运动噪声的感觉后果仍然低于意识检测的阈值。