重新评估Eriophorum vaginatum的适应滞后现象：在阿拉斯加北部进行的互惠移植实验和被动升温实验中的短期响应

《Arctic Science》：Reassessing adaptational lag in Eriophorum vaginatum: short-term responses to reciprocal transplant and passive warming experiments in northern Alaska

北极苔藓Eriophorum vaginatum的生态型分化与适应性滞后研究通过短期移植实验和被动增温（OTC）分析，发现移植后不同生态型在工具克湖和萨贡顿的种群生长率无显著差异，但CF生态型在OTC处理下表现更优，未观测到家园优势，提示适应性滞后可能存在且需长期监测。

　　在北极地区，气候变化的影响尤为显著，其速度甚至超过全球平均水平的两到四倍。这种迅速的温度上升不仅改变了地表空气温度，还影响了降水量、积雪覆盖以及生长季节的长度等关键生态变量。随着气候条件的持续变化，北极生态系统正在经历显著的转变，包括物种组成、生态系统生产力以及生物多样性等方面的变化。近年来，研究发现，一些植物物种，如北极地区的灌木和北方物种，正在逐渐侵入原本由苔藓和矮丛苔草（*Eriophorum vaginatum* L.）主导的苔原环境。这种变化对苔草种群的适应性提出了挑战，因为它们的生态型（ecotype）可能不再匹配其当前所处的环境。

*Eriophorum vaginatum* L. 是一种多年生的矮丛苔草，广泛分布于北极苔原的湿润矮丛苔草群落中。这一物种在生态系统中具有基础性作用，其种群的分化程度较高，不同生态型的种群在遗传特征上存在差异，从而适应各自的局部环境。例如，北侧和南侧树线附近的种群在生理特性、生长表现等方面有所不同。这种生态型分化使得物种的生态位得以扩展，从而能够适应更广泛的环境条件。然而，在快速变化的环境中，这种分化可能变得不利，因为生态型可能无法迅速适应新的气候条件，从而导致适应性滞后（adaptational lag）现象。

适应性滞后是指由于物种无法通过适应或迁移来跟上气候变化的速度，导致其适应性表现下降的现象。这一概念在多个研究中得到了验证，包括在北极地区和更广泛的生态系统中，许多植物物种都表现出适应性滞后的迹象。然而，适应性滞后的表现形式和速度因所研究的植物性状而异。例如，某些性状，如最大光合速率，可能在短期内表现出适应性滞后，而其他性状，如种群增长，则可能需要更长的时间才能显现其变化。因此，理解适应性滞后的发生机制和其在不同时间尺度上的表现，对于预测和应对气候变化对生态系统的长期影响至关重要。

为了进一步探讨适应性滞后在短期实验中的表现，本研究采用了一种结合了短期互换移植和被动升温实验的方法。研究团队在阿拉斯加的三个不同位置设立了移植花园：两个位于布鲁斯山脉以北（Toolik 和 Sagwon），一个位于以南（Coldfoot）。在北部两个花园中，部署了开放顶罩（open-top chambers, OTCs）以模拟升温环境。研究通过两年（2016 和 2017）的调查，分析了不同生态型苔草在移植后种群增长的变化情况。研究的主要问题包括：（1）不同生态型的苔草在移植到不同位置时，其种群增长是否表现出差异；（2）移植回原生地的苔草是否表现出“原生地优势”；（3）生态型、移植花园和升温处理之间是否存在交互作用。

研究团队对每个移植花园中选择的苔草进行了详细记录，包括其在2016年和2017年的分蘖数量、叶片长度等数据。通过使用Lefkovitch矩阵，研究团队计算了种群增长率（λ），并结合Yellow Taxi Analysis（YTA）方法，对每个分蘖的贡献进行了量化。YTA是一种基于Jackknife方法的统计工具，能够提供种群增长率的伪值（pseudovalues），从而评估每个个体对整体种群增长的影响。研究结果显示，在未施加升温处理的情况下，不同生态型的苔草在移植后种群增长率没有显著差异。这一结果表明，适应性滞后可能正在发生，因为原生地优势并未显现。

此外，研究还发现，在施加升温处理的北部两个花园中，Toolik 湖的升温处理对苔草种群增长的影响比 Sagwon 更显著。这一差异可能与升温幅度有关，Toolik 湖的升温处理比 Sagwon 更高，导致其环境更接近某些生态型的原生地。这表明，虽然短期内的适应性滞后可能难以检测，但随着环境条件的持续变化，某些生态型可能会表现出更强的适应能力。例如，来自南部的生态型（Coldfoot）在北部花园中表现出更高的种群增长率，这可能与其更强的表型可塑性有关。

研究还指出，适应性滞后并不是一个静态的过程，其表现形式和时间尺度可能因物种和环境条件的不同而有所变化。在短期实验中，由于植物的表型可塑性可能部分抵消了生态型与环境之间的不匹配，因此难以观察到适应性滞后的明确信号。然而，随着实验时间的延长，这种滞后效应可能会逐渐显现。例如，在长达30年的互换移植实验中，某些生态型的种群在后期表现出明显的适应性滞后，而早期则未显示出显著差异。

本研究的结果强调了长期监测在理解适应性滞后中的重要性。尽管短期实验能够提供有价值的初步信息，但要全面评估气候变化对植物种群的影响，必须进行长期跟踪。此外，研究还提到，互换移植和被动升温实验是评估气候变化影响的重要工具，但由于这些实验在偏远地区实施的难度较大，因此往往需要较大的人力和财力投入。本研究虽然采用了这些方法，但由于样本量较小，可能未能充分捕捉到适应性滞后的所有特征。

研究团队还特别感谢了在实验过程中提供帮助的工作人员，包括在野外进行数据收集和样本处理的团队成员。同时，研究得到了美国国家科学基金会（NSF）的资助，并得到了Toolik Field Station和北极长期生态研究（LTER）项目的支持。研究地点位于Nunamiut、Gwich'in、Koyukuk和I?upiaq等原住民的祖先狩猎地，因此研究团队也表达了对这些文化背景的尊重。

总的来说，本研究通过短期互换移植和升温实验，探讨了*Eriophorum vaginatum* L. 在气候变化背景下的适应性滞后现象。研究结果表明，短期内的适应性滞后可能不易察觉，而长期的监测和实验是揭示这一现象的关键。此外，研究还强调了生态型分化在适应气候变化中的作用，以及不同生态型在不同环境条件下的表现差异。这些发现对于理解北极生态系统如何应对气候变化具有重要意义，并为未来的生态研究提供了参考。