苏门答腊野生小果野蕉遗传多样性揭示香蕉起源与育种新资源

本研究针对香蕉野生祖先种遗传资源认知不足的问题，通过对苏门答腊岛164个野生小果野蕉（Musa acuminata）种群开展形态学与多基因座（ADH3、CAT2、GBSS1、IDH1）基因分型研究，首次系统揭示了该地区存在三个主要亚种（subsp. malaccensis、subsp. halabanensis、subsp. sumatrana）及其遗传结构，发现73%以上为新单倍型，提出将var. halabanensis和var. alasensis合并为subsp. halabanensis、将var. sumatrana提升为亚种等级的分类修订，为香蕉育种提供了珍贵遗传资源。

　　

香蕉作为全球第四大粮食作物，养育着数以亿计的人口，但其遗传基础却异常脆弱。当今商业种植的香蕉品种多源于少数几个野生祖先种的杂交后代，其中小果野蕉（Musa acuminata Colla）提供的A基因组更是栽培香蕉最重要的遗传基础。令人担忧的是，由于野生香蕉种质资源收集不全，特别是作为香蕉起源中心的印度尼西亚群岛西部地区，其野生小果野蕉的遗传多样性长期被低估，这严重制约了香蕉育种中对优异基因资源的挖掘利用。

以往研究表明，栽培香蕉中存在的某些单倍型无法在现有国际香蕉种质资源库（ITC）中找到对应野生资源，暗示着“隐性基因库”的存在。更值得注意的是，苏门答腊岛作为西部印尼的主要岛屿，虽然拥有丰富的野生小果野蕉资源，但系统性的调查研究却十分缺乏。早期学者Nasution曾在该岛描述了5个野生小果野蕉变种，但分类系统存在争议，且分子证据不足。为了解决这些问题，由印尼国家研究与创新局领衔的国际研究团队在《Plant Systematics and Evolution》发表了这项开创性研究。

研究人员采用多学科交叉方法：通过野外考察在苏门答腊岛7个省164个地点采集样本并记录地理坐标；使用主成分分析（PCA）处理65个形态特征数据；通过空间多变量分析（PCNM）结合地理坐标研究形态变异的空间结构；采用CTAB法提取DNA并对4个核基因区域（ADH3、CAT2、GBSS1、IDH1）进行Sanger测序；使用PHASE算法重建单倍型，TCS构建单倍型网络；利用GenAlEx进行群体遗传参数计算和Hardy-Weinberg平衡检验；通过Structure软件进行贝叶斯聚类分析群体结构。

形态学分析揭示三个主要类群

通过主成分分析发现，野生小果野蕉明显分为三个主要簇群：subsp. malaccensis、subsp. halabanensis和Mount Mugajah种群。其中subsp. malaccensis与var. longepetiolata完全重叠，与subsp. sumatrana部分重叠。空间多变量分析显示，subsp. halabanensis和subsp. malaccensis在苏门答腊西部、中部和东部存在亚种群分化，表明地理隔离对形态分化产生影响。

分子分析发现高水平遗传多样性

对4个核基因区域的分析揭示了惊人的遗传多样性：在142个单倍型中，104个（73.2%）为首次发现。每个位点都有大量独有单倍型（ADH3 6个、CAT2 9个、GBSS1 12个、IDH1 8个）。尽管个体样本数相对较少，但三个亚种几乎包含完全不同的单倍型组合，私有等位基因数量高（subsp. malaccensis 50个、subsp. halabanensis 43个、subsp. sumatrana 9个）。

群体遗传学参数显示显著偏离Hardy-Weinberg平衡

所有四个位点都观察到显著的杂合子缺失现象，苏门答腊种群中ADH3、CAT2、GBSS1和IDH1的观测纯合度分别为72%、45%、38%和64%。即使将独有单倍型与其最近的非独有单倍型合并后，这种偏离仍然高度显著，表明存在遗传上隔离的亚种群。

群体结构分析支持亚种划分

贝叶斯聚类分析显示，当K=2时subsp. malaccensis个体与其他所有分离；K=3时subsp. halabanensis分离；K=4时三个亚种被清晰分离。增加聚类数量至7个时，在subsp. malaccensis内部分离出一个额外小簇，与BRIN收集的var. bantamensis和var. rutilifes accession合并。

单倍型网络显示亚种特异性聚类

单倍型网络重建显示，subsp. halabanensis的单倍型在所有基因中都较好地聚集在一起；subsp. malaccensis和subsp. zebrina的单倍型则分布在网络的中心大区域；subsp. sumatrana除了一些亚种特异性单倍型外，还包含散布在subsp. halabanensis和subsp. malaccensis中的单倍型。

发现与栽培香蕉的亲缘关系

特别重要的是，研究发现5个subsp. halabanensis accession（SSB-34、J-21、J-16、SSB-19和SSB-33）在四个位点上拥有与栽培香蕉“Pisang Jari Buaya”相同或高度相似的基因型，表明苏门答腊南部可能是该栽培品种的起源地。

研究结论与讨论部分强调，这项研究首次系统揭示了苏门答腊野生小果野蕉的遗传多样性格局，提出了重要的分类学修订：将var. halabanensis和var. alasensis合并为subsp. halabanensis，并将var. sumatrana提升为亚种等级。发现的104个新单倍型占总数73.2%，充分说明现有国际种质资源库（ITC）中野生香蕉资源的代表性严重不足。

该研究的重大意义在于：一是为香蕉育种提供了宝贵的遗传资源，特别是那些含有与栽培品种相似单倍型的野生材料可直接用于育种计划；二是揭示了苏门答腊岛作为香蕉起源中心的重要性，支持了某些栽培品种可能起源于该地区的假设；三是提出的分类学修订有助于更准确地理解野生小果野蕉的进化关系；四是发现的亚种间基因流现象表明，野生环境中自然杂交可能促进了栽培香蕉的形成，无需人类干预。

值得注意的是，研究发现的Mount Mugajah种群具有独特形态特征和遗传组成，但由于样本量有限，暂未作为新分类单元描述，这为后续研究指明了方向。研究人员建议加强对印尼群岛其他岛屿野生香蕉资源的调查，以更全面了解香蕉的遗传多样性和驯化历史。

总之，这项研究填补了香蕉起源中心野生资源认知的重要空白，为应对香蕉产业面临的疾病威胁提供了遗传资源基础，对保障全球香蕉产业可持续发展具有重要意义。研究结果强调了对野生祖先种进行原地保护和系统调查的紧迫性，为未来香蕉遗传改良提供了科学依据。