综述：野生大麦（Hordeum vulgare L. subsp. Spontaneum (C. Koch) Thell.）：伊朗的有害杂草物种及未开发的栽培大麦遗传资源——分子途径

本综述系统探讨了野生大麦（Hordeum vulgare subsp. spontaneum）在伊朗的双重角色：一方面作为对小麦生产造成严重危害的抗性杂草，另一方面作为蕴含丰富遗传多样性的重要育种资源。文章从生态适应性、表型可塑性、抗逆（干旱、盐、热）与抗病机制、除草剂抗性（ALS抑制剂类如磺酰脲类）以及基因组学（SSR、EST-SSR、AFLP标记）角度，深入分析了其作为模式植物在禾本科环境适应与进化研究中的价值，为作物（大麦、小麦等）遗传改良提供了理论与资源基础。

　　

野生大麦（Hordeum vulgare subsp. spontaneum）作为栽培大麦的野生祖先，原产于中东新月沃地，如今广泛分布于伊朗西部扎格罗斯山脉地区。它在过去二十年中已成为伊朗麦田中最棘手、难以防控的有害杂草之一，严重影响谷物生产。与此同时，伊朗野生大麦种群在表型和遗传上表现出高度多样性，使其成为大麦遗传改良的宝贵资源。本文从杂草防控与遗传资源开发利用两个维度，系统综述了其生态适应性、遗传背景及其在抗生物和非生物胁迫中的潜力。

野生大麦作为一种有害杂草

在伊朗，野生大麦自1986年首次在法尔斯省作物田中被报道以来，已迅速扩散至全国多数省份，唯森南、吉兰、马赞德兰、戈尔甘和锡斯坦-巴卢切斯坦除外。种群密度最高的地区为法尔斯和克尔曼沙汗省。据研究，每平方米125株的野生大麦密度就可导致小麦减产达24%。

化学防控方面，磺酰磺隆（sulfosulfuron）作为一种ALS抑制剂（HRAC 2）类除草剂，曾于2007年注册用于伊朗麦田杂草防控，推荐用量为26.6 g a.i. ha^–1，施用于野生大麦二叶期。然而，由于其抗药性迅速蔓延，磺酰磺隆单剂效果逐渐减弱。研究显示，磺酰磺隆与甲基二磺隆（metsulfuron）混用（商品名Total?）可提高防效。此外，野生大麦还对其他ACCase抑制剂类除草剂如炔草酯（clodinafop-propargyl, HRAC 1）和吡啶酮类（pinoxaden, HRAC 1）产生抗性，限制了其选择性化学防控手段。

非化学防控策略如轮作制度、收获后杂草种子控制（Harvest Weed Seed Control, HWSC）和秸秆覆盖等技术在麦田系统中展现出潜力，但由于野生大麦种群内存在丰富的遗传变异，其快速进化潜力仍需进一步研究。

野生大麦作为宝贵的遗传资源

野生大麦在全球多个生态区域（如沙漠和地中海气候区）均表现出广泛的表型变异，这些变异更多出现在温暖、干旱和肥沃的地区。研究表明，这种变异与自然选择压力密切相关，特别是气候因子如温度和降水。野生大麦的遗传结构也显示出与生态地理条件的高度相关性，其种群遗传分化更多由环境异质性驱动而非地理距离。

利用多种分子标记（如SSR、ISSR、AFLP及EST-SSR）的研究一致表明，野生大麦的遗传多样性显著高于栽培大麦，平均多态性信息量（PIC）在部分研究中可达0.58–0.87，反映了驯化过程中的遗传瓶颈效应。伊朗的野生大麦种群通过ISSR标记分析显示，种群内变异（53%）高于种群间（47%），其遗传聚类与年平均温度和降水显著相关。

在基因组层面，2H和5H染色体区域被鉴定为与温度、降水适应性相关的重要区域。这些区域中的基因如Hsdr4（3H染色体，调控干旱抗性）、eibi1（叶片保水）以及多个Expansin基因（参与细胞壁修饰和干旱响应）在野生大麦应对非生物胁迫中发挥关键作用。

野生大麦在抗生物胁迫方面同样表现突出，包括对大麦白粉病（Erysiphe graminis hordei）、叶锈病（Puccinia hordei）、斑点病（Cochliobolus sativus）和秆锈病（Puccinia graminis）的多抗性。这些抗性基因多位于5H、7H、1H和6H染色体上，其等位基因多样性在野生种群中远高于栽培类型。

野生大麦作为大麦育种的遗传资源

作为栽培大麦的最亲近野生亲属，野生大麦与其杂交完全可育，这为基因渗入和性状改良提供了便利。其遗传资源中蕴含的抗逆性状（抗旱、耐盐、耐热）、抗病性、高光合效率、淀粉酶活性以及营养品质相关基因（如β-葡聚糖合成基因）对现代作物育种具有显著价值。研究表明，野生大麦中59%的基因为特有类型，而栽培大麦仅利用了其39%的遗传多样性。

未来，利用伊朗野生大麦种质资源，尤其是其热与干旱适应性特征，将有助于培育更具气候韧性的栽培大麦品种。同时，从其杂草生物学特性（如种子休眠机制、广谱发芽温度5–30°C、高表型可塑性）中发掘的遗传信息，也为理解一年生自交杂草的进化与适应提供了理想模型。

伊朗野生大麦的未来展望

野生大麦在伊朗的持续扩散与危害与多种因素相关，包括作物种子混杂、机械传播、连作小麦、除草剂选择压及省间检疫疏漏等。未来防控需结合综合杂草治理（IWM）策略，如除草剂轮用、添加硫酸铵助剂、合理的作物轮作（如小麦-玉米-油菜轮作）以及物理与生态防控措施（如HWSC、Harrington种子销毁器）。

同时，应加强其作为遗传资源的研究与利用，通过基因组学、转录组学手段鉴定与抗逆、抗病及产量相关基因，并将其导入栽培大麦，以应对全球气候变化下的农业生产挑战。

总之，野生大麦既是一种极具挑战性的农业杂草，也是一个尚未被充分开发的遗传宝库。通过多学科合作，兼顾其防控与利用，将为可持续农业和作物遗传改良提供新的解决方案。