综述：欧洲两栖动物蠕虫研究再探：分类学、威胁与生态学见解

本综述系统回顾了欧洲两栖动物蠕虫（helminths）的研究现状，指出其在物种多样性、生活史和分子数据方面存在显著空白。作者强调蠕虫作为生物指示剂（bioindicators）和生态系统健康指标的潜力，呼吁整合分子技术（如DNA条形码和eDNA）以解决分类学混乱（如隐性物种complexes）和生命周期不明的问题，推动非侵入性监测与保护策略的制定。

　　

两栖动物寄生虫：不止于壶菌真菌

全球生物多样性衰退正深刻影响着所有生物类群，而两栖动物作为最古老且濒危程度最高的四足动物类群，面临气候变迁、栖息地破坏、污染、入侵物种及新发病原体等多重威胁。尽管壶菌真菌（chytrid fungi）如Batrachochytrium dendrobatidis和B. salamandrivorans已成为研究焦点，蠕虫类寄生虫因其高度多样性及对宿主健康的潜在影响，在欧洲仍被严重忽视。蠕虫不仅可能因环境压力（如污染、气候变暖）增强其致病性，还在生态过程中扮演关键角色——它们既能作为病原体影响宿主形态、行为与种群动态，也可作为生态系统复杂性和食物网结构的指示剂。

研究现状与数据局限

通过系统检索Web of Science、Scopus及伦敦自然历史博物馆的宿主-寄生虫数据库，本研究整合了1320篇全球文献，其中258篇聚焦欧洲地区。共记录86种欧洲两栖宿主中的146种蠕虫，包括绦虫（10种）、单殖吸虫（12种）、棘头虫（6种）、线虫（53种）和吸虫（64种）。然而，这些数据存在显著偏差：易采样宿主（如Salamandridae和Ranidae）被过度研究，而稀有或特化物种的寄生虫组成知之甚少。分子数据尤为匮乏——仅69种蠕虫有公开DNA序列，且多集中于医学或兽医重要物种，标记基因（如28S rDNA、COI）覆盖不均，阻碍了隐性物种鉴定与生命周期解析。

分子鉴定与隐性多样性： taxonomic tree的修正与拓展

形态学鉴定的局限性在蠕虫分类中尤为突出。许多物种仅依据早期描述，且存在大量同物异名或错误鉴定（如Rhabdias dossei与R. bufonis的混淆）。分子工具成为解决此类问题的关键：例如，Oswaldocruzia filiformis和Rhabdias bufonis等形态相似的类群，实际为包含多个隐性物种的复合群；而某些形态差异显著的群体却可能遗传一致。整合形态、分子与生物地理学数据的分类学方法至关重要，但目前超过半数欧洲两栖蠕虫缺乏参考序列，尤其在高多样性属中（如Polystoma、Cosmocerca），严重制约了物种界定与多样性评估。

两栖动物在蠕虫生命周期中的角色

两栖动物因其水陆两栖性和肉食性，可作为终末宿主、中间宿主、转续宿主甚至偶然宿主，参与复杂的生活史循环。例如，吸虫Alaria alata和Strigea以水生螺类为第一中间宿主，两栖动物为第二中间宿主，最终感染鸟类或哺乳类；单殖吸虫Polystoma在蝌蚪鳃部寄生，成熟于成体膀胱。线虫（如Rhabdias、Cosmocerca）多具直接生命周期，无需中间宿主。然而，许多传播途径与宿主特异性仍不明确：两栖动物可能误食土壤中的自由生活线虫（如Dorylaimus parasiticus），或作为鱼类寄生虫（如Pomphorynchus laevis）的死亡终点宿主。生活史的重建需结合终末宿主与中间宿主的分子数据对比，但目前数据割裂严重。

入侵物种：寄生虫的传播与丧失

入侵物种如非洲爪蟾（Xenopus laevis）和美洲牛蛙（Lithobates catesbeianus）可能通过“天敌释放假说”（enemy release hypothesis）减少寄生虫负荷，但也可能引入新病原体（如绦虫Ophiotaenia saphena），引发“溢出效应”（spill-over）或“回溢效应”（spill-back），扰乱本地寄生虫群落。气候变暖与污染进一步加剧入侵风险，例如鱼类寄生虫Anguillicola crassus已在两栖宿主中被检出。然而，由于基线数据缺失，监测入侵寄生虫及其影响变得困难，突显了建立系统监测体系的紧迫性。

解决知识缺口的可行途径

传统依赖宿主解剖的方法受限于伦理法规与分类专家短缺，需转向非侵入性技术。环境DNA（eDNA）与代谢条形码（metabarcoding）可从水体或粪便样本中检测寄生虫，避免宿主伤害；道路死亡个体、壶菌病致死标本及博物馆收藏成为宝贵遗传资源库。未来研究应优先填补分子数据空白，强化公共数据库（如GenBank、BOLD）的 curation，推动整合寄生虫学、生态学与分子生物学的跨学科合作，以全面理解淡水生态系统健康与两栖动物保护。

结语

欧洲两栖动物蠕虫研究仍处于碎片化状态，分类学混乱、生命周期未知与宿主关联不确定性阻碍了保护实践。分子工具（如DNA条形码、eDNA）是突破这些瓶颈的核心，但需以完善的参考数据库为基础。将寄生虫研究纳入生态系统健康评估，不仅有助于监测入侵物种与疾病动态，也能揭示宿主-寄生虫互作在生态网络中的深层价值，为生物多样性保护提供新维度。