密度梯度与海洋雪分布对太平洋哲水蚤觅食行为的交互影响及其在碳循环中的生态意义

本研究针对海洋雪层与密度梯度共现背景下桡足类觅食策略的机制难题，通过设计分层与均质化实验组，结合3D行为追踪与肠道色素分析，揭示太平洋哲水蚤(Calanus pacificus)优先响应物理梯度线索，其跳跃频率增加与垂直速度降低的行为调整显著提升在食物斑块停留时间，为阐释浮游动物对碳通量的调控作用提供关键实验证据。

　　

在广袤的海洋中，微小的浮游动物扮演着能量传递的关键角色，其中桡足类（copepods）作为地球上数量最多的后生动物，其觅食行为直接影响海洋碳循环效率。自然界中，海洋雪（marine snow）——由有机碎屑和微生物聚集形成的悬浮颗粒——常在水体中形成薄薄的但营养富集的层状结构，这些层往往与海水的密度梯度共同出现。这种斑块化的食物分布为桡足类提供了高效的觅食机会，但科学家们一直困惑的是：桡足类究竟是被食物本身的化学信号吸引，还是受物理密度梯度的引导？解答这一问题对准确评估海洋碳通量至关重要，因为桡足类对海洋雪的摄食会显著减缓有机碳向深海的沉降，进而影响全球碳循环。

为了揭示这一机制，来自美国圣地亚哥大学的研究团队在《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》上发表了一项精心设计的实验研究。他们以太平洋哲水蚤（Calanus pacificus）为模型生物，通过构建四种实验场景：具有海洋雪层的密度梯度组、均质分布海洋雪组、仅有密度梯度组以及空白对照组，综合运用立体成像技术、3D游泳轨迹重建和肠道色素分析等方法，系统探究了桡足类在复杂环境中的行为策略与摄食响应。

研究团队主要采用以下关键技术：首先通过滚筒培养法生成硅藻（Thalassiosira weissflogii）来源的海洋雪聚集体；利用盐度差构建Sharp密度梯度界面（Δ密度0.0040 g cm^?3）；通过双相机近红外成像系统以12帧/秒采集桡足类游泳行为；采用MATLAB重构2D/3D运动轨迹并计算速度、跳跃频率和路径线性度（NGDR）等行为参数；最后通过肠道叶绿素a含量测定量化摄食强度。所有实验均使用当地采集的成年雌性太平洋哲水蚤，每组25只个体重复4次实验。

3.1 桡足类垂直分布差异

实验结果显示，在含有密度梯度的处理组（无论是否存在海洋雪）中，桡足类显著聚集在坦克中部区域。通过时间序列分析发现，在70秒和110秒时间点，层处理组和密度梯度处理组均出现明显的生物累积峰，且层处理组的聚集强度更高（图4）。这种聚集效应在均质组和对照组中完全缺失，表明密度梯度本身足以引发桡足类的驻留行为。

3.2 行为特性变化

在密度梯度区域，桡足类表现出特征性的行为调整：垂直速度降低0.1–0.2 cm s^?1，跳跃频率显著增加，同时垂直路径线性度（vertical NGDR）降低（图6）。这些行为变化表明桡足类通过减少下沉速度和增加转向频率来延长在目标区域的探索时间。值得注意的是，层处理组与单纯密度梯度组的行为参数无显著差异，提示物理线索而非化学信号主导了初始行为响应。

3.3 海洋雪摄食差异

虽然肠道色素分析显示层处理组的摄食量在3/4实验中高于均质组，但仅在一次实验中达到统计显著性（图7）。食物浓度在不同处理间的变异（4.6–30.6 μg pigment L^?1）可能部分掩盖了分布效应的真实影响，但在食物浓度较低的层处理组中仍观察到更高摄食量的案例，暗示层状分布可能提升摄食效率。

4.1 对行为与分布的影响机制

研究人员发现密度梯度作为主要物理线索触发桡足类的搜索行为调整，表现为跳跃频率增加和垂直运动线性度降低。这种"探索性行为"使个体能够长时间驻留在梯度区域（平均60-75秒），而无梯度组驻留时间仅20-30秒（图5）。尽管化学信号可能增强聚集强度（如层处理组前期的更高累积），但未观察到典型的化学追踪行为（casting behavior），支持Woodson等人提出的"线索层级"假说。

4.2 自然环境的生态启示

该研究虽然使用人工强化梯度（5.4 PSU盐度差），但证明了即使在没有食物化学信号的情况下，桡足类也能通过感知物理环境变化定位潜在食物斑块。这对理解沿海水域中海洋雪层-桡足类的相互作用具有重要意义：密度梯度可能作为"初始路标"引导桡足类向食物富集区移动，而后续的化学信号则进一步优化摄食效率。这种协同作用机制解释了野外观察中桡足类与海洋雪层的高度空间关联性。

本研究最终得出结论：1）密度梯度是触发太平洋哲水蚤聚集和行为调整的主要物理线索；2）桡足类通过降低垂直速度、增加跳跃频率和路径曲折度来延长在梯度区域的停留时间；3）层状分布的海洋雪可能提高摄食效率，但化学信号的辅助作用需要进一步验证。这些发现革新了我们对浮游动物觅食策略的认知，强调物理环境结构在调控生物-地球化学循环中的关键作用。未来研究需要关注自然环境中更温和的梯度条件、不同聚集体质地特性以及湍流等环境因子的交互影响，以更准确评估桡足类摄食对海洋碳汇通量的实际影响。