热带上升流海湾中太平洋护士鲨（Ginglymostoma unami）集群行为与季节性水温变化的关系及其对气候变化的响应

本研究探讨了在热带上升流背景下太平洋护士鲨（Ginglymostoma unami）的集群行为与水温变化的关系。通过无人机（UAV）和原位温度记录器，研究人员发现鲨鱼在上升流季节更倾向于聚集于水温较高的浅水区域，表现出行为性体温调节（behavioral thermoregulation）特征，但集群内部的精细分布还受其他因素（如同种吸引）影响。该研究为理解气候变化下上升流模式改变对濒危鲨鱼行为的影响提供了关键生态学依据。

　　

在热带东太平洋地区，上升流现象显著影响着海洋生态系统的结构和功能。哥斯达黎加北太平洋的圣埃琳娜湾（Santa Elena Bay）正处在这样一个独特的环境中，每年十二月至次年四月，强烈的离岸风将底层富含营养物质的冷水带到表层，导致水温从年平均28°C骤降至16°C左右。这种剧烈的环境变化对当地海洋生物、尤其是变温动物（ectotherms）的行为和生理产生深远影响。太平洋护士鲨（Ginglymostoma unami）是一种最近才被描述、且被国际自然保护联盟（IUCN）列为濒危（EN）的物种，尽管在哥斯达黎加并未被直接捕捞，但由于栖息地破坏及区域性的过度捕捞压力，其种群状况仍备受关注。

长期以来，圣埃琳娜湾一直有关于G. unami大规模集群的观察记录，但其形成机制尚不明确。集群行为在多种鲨鱼中均有报道，可能由温度、捕食、繁殖或社会性互动等多种因素驱动。由于护士鲨属（Ginglymostoma）的大西洋近缘种G. cirratum具有因繁殖而形成集群的习性，人们曾推测G. unami的集群也可能与交配有关。然而，在上升流强烈的区域，环境温度的变化也可能是关键驱动因素之一——变温动物倾向于选择温度更适宜的水域以提高代谢和消化效率。已有生理研究表明，G. cirratum在23°C至30°C的温度区间内代谢率可提升66%，因此温度的小幅变化可能对其能量收支产生重要影响。

在此背景下，研究人员开展了一项结合无人机航测（Unoccupied Aerial Vehicle, UAV）与海底温度记录的技术，旨在系统分析G. unami集群的出现与水温在“站点间”和“站点内”两种尺度上的关系，并检验“行为性体温调节”是否为其集群的主要机制。该研究不仅有助于理解这一濒危物种的生态习性，也为预测气候变化背景下上升流模式改变对海洋顶级捕食者的潜在影响提供科学依据。相关成果发表于《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》。

本研究主要依托无人机系统（DJI Mavic 2 Zoom）在圣埃琳娜湾两个已知集群点——Sortija滩和Matapalito湾——进行系统性航测，设置20 m×20 m的采样网格，记录鲨鱼数量、集群状态（定义为同一网格内≥2只个体）及亚组结构。同时，研究团队布设了多种温度记录仪（OnSet HOBO及Blue Electric EnvLoggers），在集群点与非集群点共设置31个记录点，以15分钟间隔持续记录水温，并结合逆距离加权法（Inverse Distance Weighting）对站点内温度进行空间插值。统计方法包括广义加性混合模型（GAMM）以分析鲨鱼数量与温度、季节、站点等因素的关系，并辅以双因素方差分析（Two-way ANOVA）检验集群出现与否与水温的关系。

研究结果主要包括以下几个方面：

2.1. 集群特征与时间分布

在66次无人机调查中，共记录到24次集群事件，集群规模介于2至52只，平均为17±12只，且绝大多数个体彼此身体接触，显示出高度紧密的集群结构。集群在上升流季节（12月至4月）的出现概率（44%）高于非上升流季节（33%），尤其在Matapalito站点更为频繁。

2.2. 水温与集群行为在站点尺度上的关系

GAMM模型表明，水温是影响集群行为的关键因子，但其效应因站点而异：在Sortija，鲨鱼数量在27–28°C时最高；而在Matapalito，较低水温（如上升流期间）反而与更高数量相关。整体上，集群出现时站点水温显著高于非集群点，尤其在上升流季节表现出明显的热避难效应。

2.3. 站点内温度分布的精细分析

温度插值显示，尽管Matapalito有一处持续较暖的区域与集群核心区重合，但Sortija的站点内温度分布相对均一，说明温度不是驱动集群在特定亚区形成的唯一因素。因此， finer-scale的集群定位可能还依赖于社会性行为或其它环境因子。

2.4. 上升流与非上升流季节的对比

在上升流季节，集群更频繁出现于水温相对较高的浅水区，表明鲨鱼可能通过这些区域规避外海冷水。而在非上升流季节的六、七月——“Veranillo”短期干旱期间，仍有较弱上升流发生，水温适中（约27–28°C），集群行为依旧活跃。八月以后水温升高（接近30°C），集群几乎消失，说明G. unami可能回避过高温度。

在讨论中，作者指出，尽管水温在“站点尺度”显著影响G. unami的集群行为，支持了行为性体温调节的假设，但站点内集群位置并不能完全由温度分布解释。其它机制如同种吸引（conspecific attraction）、肢体接触带来的保温效益（“huddling”效应）、以及摄食后的休息行为均可能参与调控集群的精细结构。与繁殖相关的集群机制在本研究中未获证据支持，因无论体型大小、性别均参与集群，且未观察到求偶行为。

该研究强调圣埃琳娜湾海洋管理区（MMA）作为重要鲨鱼与魟区（ISRA）的保护价值，为G. unami提供了关键的栖息地与热避难所。在气候变化的背景下，上升流强度与频率的改变可能直接影响该物种的集群行为与空间利用策略。未来研究可结合个体标记、生物遥测及环境DNA等技术，进一步揭示其社会结构与热生态适应性，为区域海洋保护提供更具针对性的管理建议。