综述：基于组学的研究视角阐明了放线菌对抗植物病原体的生物控制机制

《Piel》：Omics-driven perspectives elucidate the biocontrol mechanisms of actinobacteria against phytopathogens

本文通过多组学方法系统解析放线菌（尤其是链霉菌属）的植物病害生物防治机制，发现其通过产生抗生素（如聚酮类、非核糖体肽类）、挥发性有机物（如DMDS、2-甲基异 births 醇）、铁载体及水解酶（如几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶）抑制病原菌，同时诱导植物系统性抗病反应（ISR）和营养吸收增强。基因组学揭示其携带丰富次生代谢基因簇，代谢组学鉴定新型抑菌代谢物，转录组学和蛋白质组学进一步阐明了病原菌抑制及植物免疫调控的分子通路，为开发 eco-friendly 生物农药提供了理论依据。

　　**生物控制微生物的多组学解析：放线菌在植物病害管理中的潜力**

放线菌是一类在植物病害生物防治中具有巨大潜力的微生物，它们不仅能够产生多种具有抗菌活性的次级代谢产物，还能通过复杂的机制与植物相互作用，从而有效抑制病原体的生长和致病性。近年来，随着高通量测序、分析平台和多组学技术（包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学）的迅速发展，科学家们对放线菌的生物控制机制有了更深入的理解。这些技术不仅揭示了放线菌在不同生态位中的多样性，还帮助识别了它们的生物活性基因簇、代谢产物以及防御相关蛋白，为开发环保的生物制剂提供了坚实的基础。

**放线菌的生物多样性及其生态适应性**

放线菌广泛分布于陆地生态系统，包括土壤、根际、植物组织内部、昆虫肠道和动物消化道等。它们的形态多样，从单细胞到丝状体，常常与真菌相似，能够形成子实体和气生菌丝。这些特性使它们在与植物相互作用时具有显著的适应能力。在基因层面，许多放线菌具有保守的23S rRNA基因中的100个核苷酸插入，这是该类群的一个分子单系特征，有助于其系统分类。随着分子系统学的发展，放线菌的分类也经历了显著的调整，目前被归入Actinomycetota门，包含多个类群，其中Actinobacteria类是最重要的，包括超过16个目，如Actinomycetales、Streptomycetales、Corynebacteriales、Micromonosporales和Pseudonocardiales等。部分属仍处于分类位置不确定的状态。

放线菌的代谢多样性和生态适应性使其成为可持续作物保护策略中的重要组成部分。它们不仅能够促进植物生长，还能通过多种机制抑制病原菌，如抗生素的产生、竞争营养和空间、寄生作用、诱导系统抗性（ISR）等。在植物根际，放线菌可以有效抑制土壤传播的病原菌，如Macrophomina phaseolina、Sclerotium rolfsii、Fusarium spp.、Pythium spp.、Phytophthora spp.和Aspergillus spp.。此外，它们还能通过分泌细胞壁降解酶（如几丁酶、β-1,3-葡聚糖酶和蛋白酶）破坏病原菌的细胞壁，从而抑制其生长和致病性。同时，放线菌还能够通过分泌挥发性有机化合物（VOCs）来干扰病原菌的生理活动，如抑制其菌丝延伸、阻止孢子萌发和生物膜形成。

**多组学技术揭示的生物控制机制**

基因组学和代谢组学等多组学技术为理解放线菌的生物控制机制提供了新的视角。通过基因组挖掘，研究人员能够识别与次级代谢产物合成相关的基因簇，这些基因簇编码了多种具有抗菌活性的化合物，如聚酮类、非核糖体肽（NRPs）、铁载体和挥发性有机化合物。例如，Streptomyces sindeneusis菌株263能够产生actinomycin D，其对Magnaporthe oryzae具有显著的抗真菌活性。此外，Streptomyces hygroscopicus亚种SRF1能够通过分泌铁载体和抗生素，有效抑制Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici对番茄的侵害。

在转录组学研究中，科学家发现放线菌能够调控宿主防御基因的表达，同时抑制病原菌的致病因子。例如，Streptomyces spp.能够激活宿主植物中的防御相关酶，如过氧化物酶、β-1,3-葡聚糖酶和苯丙氨酸解氨酶，从而增强植物的细胞壁结构，提高其对病原菌的抵抗力。此外，转录组分析还揭示了病原菌在与放线菌相互作用时，其毒力基因的表达受到抑制，这表明放线菌能够通过调控病原菌的基因表达，间接增强植物的抗病能力。

蛋白质组学技术则帮助研究人员识别和功能分析与防御相关的蛋白质，如几丁酶、聚酮合酶（PKSs）、非核糖体肽合酶（NRPSs）和铁载体相关蛋白。这些蛋白质在放线菌与植物病原体的相互作用中发挥关键作用，例如通过分解病原菌的细胞壁或干扰其代谢途径，从而抑制其生长。此外，蛋白质组学还揭示了放线菌在不同环境条件下的适应性，如对高温、高盐和pH变化的耐受能力，这有助于它们在多样化的农业生态系统中维持其生物控制能力。

代谢组学技术则通过液相色谱-质谱联用（LC-MS/MS）等方法，识别出放线菌产生的多种生物活性化合物，如聚酮类、非核糖体肽、铁载体和挥发性有机化合物。这些化合物不仅能够直接抑制病原菌的生长，还能通过影响病原菌的代谢途径和细胞膜完整性，从而增强植物的抗病能力。例如，Streptomyces rochei菌株能够产生多种挥发性有机化合物，如2-甲基异冰片、地衣酸和二甲基二硫，这些化合物对多种植物病原菌具有显著的抑制作用。

**放线菌的多途径抗病机制**

放线菌的抗病机制是多方面的，包括直接抗菌、竞争营养和空间、寄生作用、诱导系统抗性（ISR）以及干扰病原菌的群体感应（QS）系统。在直接抗菌方面，放线菌能够产生多种抗生素，如链霉素、利福霉素和氯霉素，这些化合物能够干扰病原菌的核酸合成、核糖体活性或细胞膜完整性。此外，放线菌还能够通过分泌几丁酶、β-1,3-葡聚糖酶等细胞壁降解酶，破坏病原菌的细胞壁结构，从而抑制其生长。

在竞争营养和空间方面，放线菌能够高效利用土壤中的碳源，如葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖，这些资源也是病原菌所需的。通过快速吸收这些营养物质，放线菌能够限制病原菌的生长和繁殖。此外，放线菌能够通过占据植物根部和叶部的微环境，抑制病原菌的定植，从而减少其对植物的侵害。

在寄生作用方面，放线菌能够通过附着病原菌的菌丝体，进入其细胞并吸收营养，从而削弱病原菌的生长和致病性。例如，Streptomyces cellulosae菌株Actino 48能够通过分泌几丁酶和β-1,3-葡聚糖酶，有效抑制Sclerotium rolfsii对花生的侵害。此外，一些放线菌还能够通过寄生作用抑制细菌病原体，如Ralstonia solanacearum和Xanthomonas spp.，从而减少其对植物的危害。

在诱导系统抗性方面，放线菌能够通过激活植物的防御信号通路，如茉莉酸（JA）和乙烯（ET）信号，增强植物的免疫系统。例如，Streptomyces spp.能够激活植物中的防御相关酶，如过氧化物酶、β-1,3-葡聚糖酶和苯丙氨酸解氨酶，从而增强植物的细胞壁结构，提高其对病原菌的抵抗力。此外，放线菌还能够通过干扰病原菌的群体感应系统，抑制其毒力基因的表达，从而减少其对植物的侵害。

**放线菌的生态适应性与生物控制潜力**

放线菌的生态适应性使其在植物病害管理中具有显著的优势。它们能够快速适应不同的环境条件，如高温、高盐和pH变化，从而在多种农业生态系统中维持其生物控制能力。此外，放线菌的根际定植能力使其能够持续地抑制病原菌的生长，从而减少病害的发生。

在植物根际，放线菌能够通过竞争营养和空间，抑制病原菌的定植。例如，Streptomyces lydicus菌株WYEC108能够通过根际定植，有效抑制土壤传播的病原菌。此外，放线菌还能够通过分泌铁载体，干扰病原菌的铁吸收，从而抑制其生长。例如，Streptomyces spp.能够通过铁载体的产生，有效抑制多种病原菌的生长，如Fusarium spp.、Pythium spp.和Phytophthora spp.。

在植物叶面，放线菌能够通过分泌挥发性有机化合物（VOCs）来抑制病原菌的生长。例如，Streptomyces setonii菌株WY228能够通过分泌2-乙基-5-甲基吡唑和二甲基二硫，有效抑制Ceratocystis fimbriata对甘薯的侵害。此外，一些放线菌还能够通过分泌抗菌肽和环状脂肽，破坏病原菌的细胞膜，从而抑制其生长。

**多组学技术的应用与未来展望**

随着多组学技术的不断发展，科学家们能够更全面地理解放线菌的生物控制机制。例如，基因组学技术能够识别与次级代谢产物合成相关的基因簇，这些基因簇编码了多种具有抗菌活性的化合物。转录组学技术则能够揭示放线菌在与病原菌相互作用时的基因表达模式，从而帮助科学家理解其抗病机制。蛋白质组学技术则能够识别和功能分析与防御相关的蛋白质，如几丁酶、β-1,3-葡聚糖酶和聚酮合酶。代谢组学技术则能够识别和量化放线菌产生的生物活性化合物，如铁载体和挥发性有机化合物。

尽管多组学技术为放线菌的生物控制研究提供了新的工具，但仍然存在一些挑战。例如，多组学数据的整合和分析仍然存在计算上的困难，因为不同组学技术的数据分辨率、动态范围和表达模式存在差异。此外，许多预测的生物活性基因簇在标准实验室条件下仍然沉默或低表达，需要更复杂的策略来激活这些基因簇。另外，代谢产物的去重和分类仍然受到谱库的限制，导致许多新型化合物被误分类或遗漏。因此，未来的研究需要进一步整合多组学技术，结合系统生物学和高通量筛选，以更全面地揭示放线菌的生物控制机制，并开发出更加高效的生物制剂。

**结论**

放线菌在植物病害管理中展现出巨大的潜力，它们的多组学研究不仅揭示了其丰富的生物活性化合物和防御相关蛋白，还帮助科学家理解其复杂的抗病机制。通过整合基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学，研究人员能够更有效地开发环保的生物制剂，从而减少对化学杀菌剂的依赖。未来，随着多组学技术的进一步发展，放线菌的生物控制潜力将得到更充分的挖掘，为可持续农业提供新的解决方案。