综述：纳米颗粒与植物激素协同作用在植物中的应用：可持续农业途径

本综述系统探讨了纳米颗粒（NPs）与植物激素协同作用在应对气候变化胁迫中的机制与应用价值，重点阐述了其通过调节形态生理（如气孔行为）、生化（抗氧化酶活性）及分子（信号通路与基因表达）途径增强作物抗逆性（如干旱、盐、重金属）的能力，并强调了优化剂量对避免植物毒性（如抑制发芽）的关键作用，为可持续农业提供了新策略。

　　

纳米颗粒与植物激素协同作用在植物中的应用：可持续农业途径

1. 引言

气候变化通过温度骤变、降雨异常、营养缺失及干旱等途径显著降低作物生产力。非生物胁迫（如盐度、极端温度、干旱和重金属）对植物生理生化过程产生复杂影响，涉及钙离子、磷脂、活性氧（ROS）、一氧化氮（NO）及多种蛋白激酶等信号分子的协调作用。植物通过早期胁迫信号系统（如SnRk1激酶调节应激响应基因）和激素（如脱落酸ABA和乙烯）介导的防御反应（如气孔关闭）来应对胁迫。适量ROS生成是植物正常生长所必需，但过量会导致氧化损伤（如膜过氧化和光合系统破坏），此时激活抗氧化分子（如酚类、黄酮类、植物螯合肽和脯氨酸）成为植物防御核心。纳米技术、有机改良剂、微生物和植物激素补充等管理策略能有效提升作物抗逆性，其中纳米颗粒（NPs）因其小尺寸、大比表面积、高孔隙率和环境友好特性，在农业应用中展现出巨大潜力。

2. 纳米颗粒对植物健康与生产的影响

纳米颗粒通过调节生理生化活动增强植物对非生物胁迫的耐受性。其独特形状、可调孔尺寸和高反应活性有助于渗透生物屏障，缓解热、盐和重金属胁迫。例如，纳米颗粒可改善根系生长、上调水通道蛋白、调节细胞内水代谢、积累相容性溶质和维持离子稳态，从而减轻干旱引起的渗透胁迫。同时，NPs通过降低ROS、MDA和H₂O₂水平减少氧化损伤，并调控热休克蛋白（HSP70和HSP90）表达以修复膜泄漏。在盐胁迫下，NPs（如纳米SiO₂）通过提高叶片K⁺浓度和降低Na⁺吸收来优化K⁺/Na⁺比，恢复渗透平衡。针对重金属毒性，NPs（如ZnO-NPs、Fe-NPs）通过 immobilization of As in the cell walls and vacuoles 和激活抗氧化系统（如glyoxalase system）减轻砷（As）和镉（Cd）积累。此外，纳米肥料（如尿素掺杂磷酸钙）可实现养分缓释，提高利用效率并减少环境损失。

3. 植物激素在植物胁迫反应中的贡献

植物激素（如茉莉酸类、硝酸盐NO、油菜素内酯和褪黑素）作为化学介质，通过调控信号通路增强作物气候韧性。茉莉酸类（Jasmonates）能减少环境风险，如调节气孔开闭、积累可溶性糖和激活抗氧化防御；硝酸盐（NO）通过钠硝普钠（SNP）应用提高抗氧化酶活性，缓解盐胁迫（如在番茄、辣椒和茄子中）；油菜素内酯（Brassinosteroids）通过提升ABA水平减轻缺水损害；褪黑素（Melatonin）则通过下调自由基形成、提升抗氧化潜力和渗透适应性来缓解胁迫（如在甜菜、卷心菜和黄瓜中）。这些激素在基因表达调控下协调植物生长和发育响应，但其效果取决于浓度、作物种类和胁迫类型。

4. 纳米-激素关系助力作物气候韧性

纳米颗粒与植物激素的交互作用（协同或拮抗）通过调节信号分子（如ROS、钙离子）和基因表达来增强植物防御。NPs（如ZnO-NPs、Ag-NPs）可影响内源激素水平（如细胞分裂素、生长素和ABA），进而调控细胞分裂、伸长和分化。例如，ZnO-NPs上调番茄中与生长素和细胞分裂素通路相关的基因（HsfA1a和HDA3）；Fe₃O₄ NPs通过 drought-responsive gene expression (GmERD1) 提升大豆耐旱性；而碳纳米管（CNTs）可能抑制油菜素内酯浓度，体现毒性风险。NPs还通过茉莉酸转运蛋白（如ATP-Binding Cassette-G transporter subfamily）清除重金属。分子机制上，NPs与激素共同调节转录因子和应激响应基因，但需注意NPs类型、浓度和植物物种的差异以避免 phytotoxicity（如发芽抑制和根系畸形）。

5. 结论

气候变化通过多重胁迫因子 disrupts 作物生产，而纳米-激素协同策略通过形态生理、生化和分子干预有效提升植物抗逆性。未来需政策制定者、农民和研究者的联合努力，以优化应用剂量和条件，确保可持续农业发展。