综述：二氧化钛纳米颗粒（TiO2 NPs）在作物胁迫管理中的应用：机制、作用与非生物胁迫缓解

本综述系统探讨了二氧化钛纳米颗粒（TiO2 NPs）作为新型农业纳米材料在缓解干旱、盐害、重金属毒性、极端温度及紫外线等非生物胁迫中的潜力。文章深入阐述了TiO2 NPs通过增强抗氧化防御系统（如SOD、CAT）、提升光合效率、调节营养吸收与稳态、调控胁迫响应基因表达等多重机制提高作物抗逆性，并探讨其与其它纳米颗粒、植物激素及生物炭的协同效应。尽管TiO2 NPs应用前景广阔，其剂量依赖性毒性、环境行为及田间验证不足等问题仍需进一步研究。

　　

二氧化钛纳米颗粒的生物合成

二氧化钛纳米颗粒（TiO₂ NPs）的合成主要包括植物基合成、微生物合成及化学合成三种途径。植物提取物中的酚类、黄酮、生物碱等天然成分可作为还原剂和稳定剂，与钛前体（如TiCl₄或钛异丙醇盐）反应生成TiO₂ NPs。微生物合成则利用细菌或真菌分泌的酶和代谢物实现钛离子的还原，具有反应迅速、产物均匀性高等优势。无论是植物还是微生物合成，均需通过离心、煅烧等步骤纯化与结晶化，以获得具有特定形貌和尺寸的纳米颗粒。

TiO₂ NPs介导的非生物胁迫耐受机制

增强抗氧化防御系统

TiO₂ NPs通过调节活性氧（ROS）信号通路，上调超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶基因表达，增强谷胱甘肽（GSH）和抗坏血酸等非酶抗氧化物质的合成。在镍、铬等重金属胁迫下，TiO₂ NPs能显著降低丙二醛（MDA）和过氧化氢（H₂O₂）含量，减轻氧化损伤，保护细胞膜结构和DNA完整性。

提升光合效率

适量TiO₂ NPs可促进叶绿素合成，增强光系统II（PSII）的光化学活性，提高Rubisco酶活性和碳同化能力，从而改善光合性能。其在叶片中的光散射效应也有助于提升光子捕获效率。然而高浓度TiO₂ NPs可能引发光抑制和叶绿体结构损伤，表明其应用需严格把控剂量。

维持营养吸收与稳态

TiO₂ NPs能够改善根系形态，促进氮、磷、钾等矿质元素的吸收与转运，同时抑制重金属如镉（Cd）和铅（Pb）的积累。其在根际环境中还可调节土壤微生物群落和养分循环，间接增强作物的养分利用效率。

调控胁迫响应基因表达

TiO₂ NPs通过激活MAPK信号级联、钙离子通道及植物激素（如ABA、乙烯）信号通路，调控NAC、WRKY等转录因子，进而诱导抗氧化基因、热休克蛋白（HSP）基因及重金属螯合相关基因（如PCS）的表达，形成多层次应激响应网络。

TiO₂ NPs在不同非生物胁迫管理中的新兴见解

干旱胁迫

TiO₂ NPs通过提高水分利用效率、促进渗透调节物质（如脯氨酸）积累、增强抗氧化酶活性和稳定光合器官，有效缓解干旱引起的生长抑制和氧化伤害。

盐胁迫管理

在盐胁迫条件下，TiO₂ NPs有助于维持离子稳态，减少钠离子（Na⁺）毒害，提高钾（K⁺）和钙（Ca²⁺）的吸收，保护细胞膜结构和光合功能。

重金属解毒

TiO₂ NPs能够降低作物对镉、铬、铅等重金属的吸收与积累，通过增强抗氧化能力、促进植物螯合肽（phytochelatin）合成及调节金属转运蛋白基因，减轻重金属引起的毒害效应。

UV与热胁迫响应

针对紫外线和高温胁迫，TiO₂ NPs通过激活类黄酮合成途径、稳定微管结构、减少DNA损伤及增强热耐受相关基因表达，保护植物免受光破坏和热害。

低温胁迫缓解

在冷胁迫下，TiO₂ NPs能调节激素信号（如ABA、茉莉酸），促进渗透保护物质积累，维持膜完整性，并诱导冷响应基因（如CBF/DREB1）的表达以增强耐寒性。

TiO₂ NPs与其他胁迫缓解剂的协同效应

与其他纳米颗粒联用

TiO₂ NPs与氧化锌纳米颗粒（ZnO NPs）、二氧化硅纳米颗粒（SiO₂ NPs）等联合使用时，表现出协同增强的抗逆效果，如共同减轻重金属毒性和提高作物产量。

与植物激素配合

与水杨酸（SA）、褪黑素、24-表油菜素内酯等激素联合应用，可进一步强化抗氧化防御、改善光合作用和调节胁迫相关基因表达，显著提高作物在多重胁迫下的适应能力。

与生物炭及植物根际促生菌（PGPR）结合

TiO₂ NPs与生物炭或有益微生物（如芽孢杆菌）联用，不仅能降低重金属的生物有效性，还可改善土壤微环境、促进养分循环，并增强作物系统性抗性。

当前局限与环境风险

尽管TiO₂ NPs在农业应用中潜力巨大，其剂量依赖性毒性、在不同植物–土壤系统中的行为不确定性以及对微生物群落和生态系统的长期影响仍是主要限制因素。此外，纳米颗粒的残留与食物安全风险也需通过更严格的毒理学研究和田间验证加以评估。

未来研究方向与知识缺口

今后需结合多组学技术、高分辨率成像和精准农业方法，深入研究TiO₂ NPs的分子作用机制，建立标准化应用协议，并系统评估其环境行为与生态毒性，以推动其在大田条件下的安全、高效应用。

结论

TiO₂ NPs通过调控植物的生理生化过程与基因表达网络，显著增强作物对多种非生物胁迫的适应能力。合理利用其与其它纳米材料、激素和微生物的协同效应，有望为可持续农业发展提供创新解决方案，但剂量优化、生态安全及田间转化仍是未来研究的重点。