综述：植物性别决定的整合控制：基因、激素与环境

本综述系统阐述了植物性别决定领域的最新进展，重点揭示了基因网络（如ABCDE模型及CsACS2/CsWIP1等关键基因）、激素信号（GA与乙烯的拮抗作用）与环境因子（光温营养）如何协同调控单性花形成（Type I/II途径），为作物育种提供了重要的理论框架与基因编辑（CRISPR-Cas9）等未来研究方向。

　　

植物性别决定的整合控制：基因、激素与环境

引言

高等植物的性别表现呈现出惊人的多样性。根据花部特征，开花植物可分为两性花和单性花。大多数物种为两性花（又称完全花），是被子植物中最普遍的形式；而单性花在自然界中相对少见，约占开花植物的5-6%。植物中存在多种性别形态，包括雌雄同株（monoecious）、雌雄异株（dioecious）以及多种中间形态，如雌花两性花同株（gynomonoecy）和雄花两性花同株（andromonoecy）。这种多样性背后隐藏着复杂的进化机制。植物的雌雄异株被认为是从两性花祖先演化而来，并非通过产生新结构，而是通过选择性抑制两性花中某一性器官的发育来实现。这一过程涉及花蕊或雌蕊的提前败育，由关键且紧密连锁的基因所控制，包括显性的雄性可育基因M和隐性的雌性抑制子SUF。

与动物在胚胎发育早期即确定性别的模式不同，高等植物的性别分化发生在特定的生长、分化和成熟阶段，是一个可塑的发育过程。单性花的形成赋予了植物杂种优势和群体内更高的遗传多样性。本综述旨在阐明，植物的性别分化受到遗传、激素和环境因子的共同调控。

单性花的形成

在自然群体中，雌雄同株植物在向单性花转变过程中表现出多样的性别表型。大多数单性花在早期发育阶段都经历一个两性时期，其特征是在花芽形成早期同时存在雌蕊和雄蕊原基，但随后其中一种性器官在交替的轮次中发生败育。根据性器官的发育轨迹，进化上保守的单性花形成主要有两种途径：I型（器官启动后败育）和II型（原基抑制）。这两种途径揭示了植物如何通过不同的发育机制实现性别分化。

花器官特征的遗传控制

遗传调控在单性花发育中起着基础性作用。性别决定通常由异染色体（sex chromosomes）上所携带的关键性别决定基因介导，这些基因促进或抑制特定性器官的生长。早期的理论模型，如Charlesworth提出的模型，认为性别染色体上的两个连锁基因分别抑制雌蕊或雄蕊的发育。随后的研究鉴定出了一系列性别决定系统，包括那些涉及MADS-box基因和SPL（SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE）转录因子家族的系统。

花器官的身份由ABCDE模型遗传 orchestrate。该模型通过同源异型基因（homeotic genes）的组合表达来定义花分生组织以及各轮花器官（萼片、花瓣、雄蕊、心皮）的命运。特定的性别决定基因，如黄瓜中的CsACS2/CsWIP1和玉米中的TS1/TS2，通过抑制或激活特定的器官发生途径直接控制性别决定。多基因协同作用（polygenic synergy）很常见，其中激素梯度（如乙烯-赤霉素的拮抗作用）和转录级联（如MADS-box、SPL家族）协同调控性别分化。

激素作为调控植物性别分化的关键信号分子

激素是指导花原基向雄性或雌性命运分化的主要信号分子。关键在于，不同类别的激素可以在同一器官中诱导相反的性别命运，而同一种激素根据物种和发育阶段的不同可能产生 divergent 效应。这种调控涉及与其他通路（如遗传网络）复杂的相互作用——协同、拮抗或补偿。

核心的激素机制集中于赤霉素（gibberellin, GA，促进雄性）和乙烯（ethylene，促进雌性）之间的拮抗相互作用，这一过程由DELLA蛋白（GA信号通路中的阻遏蛋白）和EIN3/EIL（乙烯信号通路中的关键转录因子）等调节因子介导。这些激素整合内源平衡和环境信号，控制下游转录因子和性别基因的表达。除了GA和乙烯，其他激素如细胞分裂素（cytokinin）和生长素（auxin）也通过复杂的互作网络参与这一过程。

环境因素对植物性别分化的影响

植物性别分化虽受遗传因素控制，但个体植物仍能通过根据环境因素的变化增加或减少对不同组分的资源投入来调节性别表达，以最大化其有性生殖的适合度（reproductive fitness）。研究表明，性别表达模式通过内在的遗传控制和植物激素生物合成途径进行调控，最终表现出对环境波动的可塑性（plasticity）。

光、温度和营养等环境因素可以显著调节性别表达，通常通过表观遗传机制（如光周期诱导的DNA甲基化）和代谢转变覆盖（override）遗传程序。例如，短日照可能通过改变关键激素的生物合成或信号转导，促进雌花或雄花的形成。这种环境诱导的性别可塑性使植物能够适应变化的环境条件，确保繁殖成功。

结论

对雌雄异株植物性别鉴定的研究对植物育种具有重要的理论和实践价值。本综述综合了控制花性别的遗传、激素和环境因素之间复杂的相互作用。关键的保守途径已被阐明：ABCDE模型决定花器官的身份，而特定的性别决定基因（如CsACS2/CsWIP1, TS1/TS2）和拮抗的激素梯度（乙烯/赤霉素，细胞分裂素/GA）指导原基向特定性别的命运发展。环境因素通过表观遗传和代谢重编程整合到这一调控网络中。

尽管取得了进展，但在转录调控、网络整合和物种特异性适应方面仍存在空白。未来的工作应整合基因编辑（如CRISPR-Cas9）和系统生物学方法，通过阐明性别决定基因的转录调控及其与两性花程序的相互作用，来加深对性别可塑性的理解。这一框架强调了统一的遗传层级、激素动力学和环境可塑性，以构建一个全面的植物性别决定模型。