综述：PLATZ转录因子在植物生长、发育和逆境适应中的作用

本综述系统总结了植物特异性PLATZ（Plant AT-rich sequence and Zinc-binding protein）转录因子家族的最新研究进展。文章深入探讨了PLATZ蛋白的进化保守性、结构特征（包括锌指结构域M1和M2）及其在植物根、茎、叶、花、种子发育中的关键调控作用，同时详述了其在盐、干旱、涝渍、低温、重金属和病害等逆境响应中的分子机制（如通过结合AT-rich顺式作用元件、与RNA聚合酶III亚基互作等）。该综述为作物抗逆育种和产量提升提供了重要的理论依据和基因资源。

　　

进化关系与结构特征

PLATZ转录因子是光合真核生物中特有的锌依赖性DNA结合蛋白家族，其进化起源可追溯至十亿年前的红藻和绿藻。该家族通过串联重复和片段重复事件显著扩张，在双子叶植物和单子叶植物中成员数量呈现显著差异（如拟南芥12个、水稻15个、小麦62个）。PLATZ蛋白具有高度保守的PLATZ结构域（Pfam PF04640），包含两个锌结合基序：N末端的CHCCCCHH型锌指（M1，共识序列C-X₂-H-X₁₁-C-X₂-C-X_4-5-C-X₂-C-X_3-7-H-X₂-H）和内部的CCCC型锌指（M2，共识序列C-X₂-C-X_10-11-C-X₃-C）。这些结构域介导了对AT-richDNA元件的特异性识别，部分成员还包含B-box锌指、卷曲螺旋(CC)结构域、核定位信号(NLS)等附加功能模块。

功能调控机制多样性

PLATZ蛋白主要定位于细胞核，部分成员（如番茄SlPLATZ11/19、橄榄OePLATZ3）也可分布于细胞质或线粒体。其生化功能呈现多样性：拟南芥AtORE15、水稻OsGL6/OsSG6、玉米ZmPLATZ2等发挥转录激活功能，而豌豆PsPLATZ1、拟南芥AtPLATZ2/4、玫瑰RhPLATZ9等则作为转录抑制子。部分成员（如玉米ZmFL3、毛竹PhePLATZ1）虽无直接转录活性，但通过蛋白互作调控基因表达。它们通过结合多样化的顺式作用元件（如5’-AACACATATTTTGATAAATTTATTACTAAA-3’、5’-GAANNNTCNNGA-3’、5’-TGCGCA-3’等）实现精准调控。

植物生长发育调控

叶片发育

拟南芥AtORE15通过激活生长调节因子GRF1和GRF4的表达，促进细胞增殖，延长叶片寿命并增大叶面积。其与AN3/GIF1协同作用正调控叶片大小。杨树PtrPLATZ14过表达则通过调控PtrGIF1负向影响叶片形态和色素沉积。

花器官发育

葡萄VviPLATZ1在雄花中高表达，CRISPR敲除导致花丝反卷，促进雌花形成。玫瑰RhPLATZ9通过直接结合RhRbohD启动子抑制活性氧(ROS)积累，延迟花瓣衰老，该过程受RhWRKY33a正向调控。

种子发育

玉米ZmFL3/ZmPLATZ12与RNA聚合酶III亚基RPC53和TFC1互作，调控tRNA和5S rRNA合成，影响胚乳发育和贮藏物质积累。水稻OsGL6/OsSG6通过结合PB1Z元件(5’-TGCGCA-3’)激活DEP1和OsMADS1表达，并与OsGRF4互作协同促进颖壳细胞分裂和籽粒伸长。大豆GmPLATZa/b通过激活细胞周期蛋白（GmCYCA2;2、GmCYCD1;1等）和赤霉素合成酶基因(GmGA20OX)正调控种子大小和重量。

茎秆发育

小麦TaPLATZ1通过与DELLA蛋白RHT1互作，调控细胞周期相关基因（TaGRFs、TaCYCD4;1）表达，正向调节株高。杨树PtaPLATZ18抑制木质素生物合成关键基因（PAL2、HCT1、F5H1、PRX72）表达，负向调控木质化和茎秆伸长。

根系发育

拟南芥RITF1/AtPLATZ7受根尖生长因子RGF1诱导表达，通过调控ROS信号促进分生区细胞增殖。AtORE15通过协调生长素和细胞分裂素信号通路维持根尖分生组织活性。相反，AtAIN1通过促进ROS积累抑制根尖分生组织生长。

逆境响应调控机制

盐胁迫

拟南芥AtPLATZ2通过抑制SOS途径关键基因AtCBL4/SOS3和AtCBL10/SCaBP8的表达负调控耐盐性。小麦TaPLATZ2受TaWRKY55直接激活，通过抑制TaHA2和TaSOS3表达增强盐敏感性。谷子SiPLATZ12通过抑制SiNHX2、SiCBL4和SiCBL7表达负调控耐盐性。相反，棉花GhPLATZ1和番茄SlPLATZ17过表达可增强耐盐性。

干旱胁迫

拟南芥AtPLATZ4通过抑制水通道蛋白基因AtPIP2;8表达，减小气孔开度，正调控抗旱性。大豆GmPLATZ17与GmDREB5互作抑制其DNA结合能力，负调控干旱响应。毛竹PhePLATZ1和山核桃CiPLATZ23过表达通过激活抗氧化酶基因和ABA信号通路增强抗旱性。

涝渍胁迫

玉米ZmPLATZ15通过抑制ZmEREB200等乙烯响应因子表达负调控耐涝性。ZmPLATZ15-ZmEREB200模块共同调控氧化还原稳态和水杨酸(SA)信号通路。

温度胁迫

番茄SlPLATZ8过表达通过增强抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）和上调冷响应基因（SlCBF1、SlRD29A）表达提高耐冷性。多个物种PLATZ基因响应高低温胁迫表达变化，提示其潜在调控功能。

镉胁迫

毛果杨PtPLATZ3过表达通过维持膜完整性和上调镉响应基因表达增强耐镉性，多个PtPLATZ成员在酵母中 confer耐镉表型。

生物胁迫

小麦TaPLATZ5与组蛋白乙酰转移酶TaHAG1互作，协同激活TaPAD4表达，通过促进SA和ROS积累增强白粉病抗性。辣椒CaPLATZ6受SA和JA诱导，过表达增强炭疽病抗性。西瓜ClPLATZ3/8和ClPLATZ11分别正负调控细菌性斑点病抗性。

激素信号通路交叉对话

PLATZ转录因子与多种植物激素信号通路存在广泛互作：拟南芥AIN1通过调控ROS稳态介导ABA抑制根伸长；AtPLATZ4通过上调ABI3/4/5参与ABA信号传导；毛竹PhePLATZ1通过ABA信号通路调控抗旱性；棉花GhPLATZ1通过抑制ABA生物合成和调控乙烯合成基因(ETO1、ACS8)影响种子萌发和耐盐性；小麦TaPLATZ5通过激活SA途径增强病害抗性。

应用前景与展望

PLATZ转录因子在作物改良中具有巨大潜力：正向调控因子可通过过表达或CRISPR敲入策略增强产量和抗逆性；负向调控因子可通过基因敲除或RNA干扰技术解除抑制。顺式作用元件(CRE)编辑可精细调控PLATZ基因表达（如水稻OsPLATZ1启动子编辑同时改善产量和品质）。未来研究需结合ChIP-seq/DAP-seq等技术解析全基因组结合位点，深入探究其与激素信号网络的互作机制，为设计多性状协同改良的育种策略提供理论支撑。