综述：通过微生物组介导的根际工程来缓解干旱胁迫：实现农业可持续发展的有前景策略

《Revue Vétérinaire Clinique》：Microbiome-mediated rhizosphere engineering for the alleviation of drought stress: A promising strategy for agricultural sustainability

微生物基因组特征与根系功能协同变异调控土壤多功能性及其干旱响应机制研究。

　　本研究由吕春华、金颖、李艺灵和周正虎共同完成，他们分别来自中国东北林业大学的碳中和研究所、教育部可持续森林生态系统管理重点实验室以及生态学院。研究地点位于中国黑龙江省的毛尔山森林生态系统站，该区域具有大陆性季风气候，年均气温约为2°C，年均降水量为702毫米。研究团队在该地进行了一项短期降雨排除实验，实验对象为五种温带树种，包括两种丛枝菌根（AM）树种和三种外生菌根（ECM）树种。该实验旨在探讨在干旱条件下，植物根系功能特征与土壤微生物基因特征之间的协同变化如何影响土壤的多功能性，即土壤同时支持多种生态功能和服务的能力。

土壤微生物在陆地生态系统中扮演着至关重要的角色，它们不仅调节关键的生物地球化学循环，还支撑着土壤的多功能性，包括碳储存、水分调节和养分循环等功能（Delgado-Baquerizo等，2016；Hu等，2021）。随着全球变暖的加剧，干旱的发生频率和强度正在上升，这给土壤多功能性的维持带来了挑战（Brunn等，2022；Deng等，2021；IPCC，2021）。干旱不仅会影响土壤的物理化学性质，还可能改变植物根系与微生物之间的互动关系，进而影响土壤的生态功能。具体来说，干旱会通过改变植物根系的生理特征，如养分获取策略和碳类物质的释放组成，对土壤微生物产生深远影响（Brunn等，2022；Deng等，2021）。微生物高度依赖于这些植物来源的资源，因此，根系特征的变化可能会重塑微生物群落的结构和功能能力（Hu等，2021）。因此，尽管干旱对微生物群落的影响已被广泛研究，但根系和微生物特征在干旱条件下的协同作用如何调控土壤的多功能性，仍是一个未解之谜。

在干旱条件下，土壤微生物可能会通过改变自身的基因特征来适应环境压力。例如，微生物的基因组大小、编码基因数量、GC含量和体型大小等特征可能会发生显著变化。这些变化不仅反映了微生物的适应能力，还可能影响土壤的生态功能。基因组大小通常与微生物的代谢能力有关，而GC含量则反映了微生物在合成核苷酸过程中所需的能量和氮素成本（?marda等，2014；Zhou等，2024）。在资源受限和环境压力增加的情况下，微生物可能会通过简化基因组来节省代谢能量（Chuckran等，2021；Knight，2005；Liu等，2023）。虽然总基因组大小常被用作衡量这一过程的指标，但编码基因的数量更能直接反映微生物在关键生态过程中的功能投入，如碳和养分循环（Gemmell，2021；Zhang等，2025）。此外，微生物的体型大小与生物合成和代谢活动密切相关，这些活动通过影响微生物群落的组装机制，进而影响生态系统功能（Luan等，2020）。从生命史的角度来看，微生物通常被描述为处于一种“嗜肥菌”（copiotroph）与“嗜贫菌”（oligotroph）之间的谱系，这反映了它们在资源获取策略上的差异（Chen等，2021；Ling等，2022）。然而，目前对干旱条件下森林土壤中微生物基因特征和生命史策略的综合评估仍然缺乏，且它们对土壤多功能性的整体影响仍不明确。

植物根系与土壤之间的界面，即根系周围的土壤（rhizosphere），在生态系统功能中具有关键作用（Lv等，2022；Philippot等，2013）。根系分泌物，约占光合产物的5-21%，能够显著改变土壤的理化性质并刺激微生物活动（Philippot等，2013），从而产生与普通土壤不同的根系效应，提高碳和养分的循环效率（Lv等，2022；Phillips和Fahey，2006）。因此，根系周围的微生物群落通常表现出更高的生长潜力、更高效的资源获取能力和更大的功能冗余，从而在维持土壤多功能性方面发挥重要作用（Ling等，2022；López等，2023；Mueller等，2024）。然而，根系周围强烈的有机营养竞争可能会导致营养限制和微生物活动的下降，从而对土壤多功能性产生负面影响（Fernandez和Kennedy，2015）。在干旱条件下，由于水分供应减少，微生物对碳底物的获取受到直接限制，根系和微生物的渗透压压力增加，酶与底物之间的相互作用受到干扰，最终削弱土壤的生态功能（Deng等，2021）。然而，干旱也可能促使植物将更多的光合产物分配给根系，作为补偿策略，从而提高土壤的生态功能（Lv等，2023；Preece等，2018）。因此，这些相互矛盾的机制使得我们对干旱如何调控根系效应的理解充满不确定性。

将植物根系功能特征与微生物过程联系起来，为理解生态模式和土壤功能提供了新的视角（Han等，2023；Lin等，2024；Maitra等，2024）。Bergmann等（2020）提出了一种根系经济框架，该框架描述了植物在菌根合作梯度上的养分获取策略，反映了“自力更生”与“外包”策略之间的权衡。植物根系通过根系分泌、落叶输入以及改变土壤的理化性质（如松散度、通气性和水分分布）等方式影响微生物资源获取和群落结构（Mueller等，2024；Philippot等，2013）。获取型根系通常会刺激具有高酶活性的嗜肥菌，加速有机物的分解和养分循环，而合作型根系则更常与嗜贫菌相关联，这些微生物有助于维持土壤的稳定性（Freschet等，2021；Guyonnet等，2018；Lin等，2024）。然而，Han等（2023）的研究并未发现根系合作梯度与根系周围微生物活性之间存在一致的关系。根系效应还受到根系特征如氮含量、直径和比根长的影响（Han等，2020；Wang等，2025）。总体而言，具有获取型根系特征的物种更有可能增强根系周围土壤的多功能性（Han等，2020；Wang等，2025），但目前尚不清楚微生物特征和土壤多功能性如何沿着根系特征梯度变化，以及干旱如何影响这些变化模式。

在东北中国，温带森林主要由丛枝菌根（AM）和外生菌根（ECM）树种组成，这些树种在碳分配和养分获取策略上的差异可能影响根系周围的过程（Han等，2020）。然而，关于根系效应的研究结果在不同生态系统中并不一致：一些研究指出ECM树种的根系效应更强（Phillips和Fahey，2006；Yin等，2014），另一些研究则发现AM树种的根系效应更为显著（Wurzburger和Brookshire，2017），而有些研究则未发现两种树种之间的明显差异（Han等，2020）。在本研究中，团队在东北中国的一个17年生的共同花园中进行了短期降雨排除实验，实验对象包括两种AM树种和三种ECM树种。研究团队比较了在控制条件和干旱条件下，根系周围土壤与普通土壤中的微生物特征和土壤多功能性。这项工作旨在探讨微生物特征、土壤多功能性、它们的根系效应以及根系功能特征之间的关系，并评估干旱如何影响根系周围和普通土壤中的微生物特征和土壤多功能性。研究团队提出两个假设：第一，获取型根系可能通过增加可溶性碳输入和养分动员，增强根系周围土壤的多功能性，这有利于嗜肥菌的生长，这些微生物具有更大的基因组大小、更多的编码基因、更高的GC含量和更大的体型；第二，干旱可能会增加微生物的基因组大小、编码基因数量、GC含量和嗜肥菌与嗜贫菌的比例，因为资源限制和压力条件会促使微生物选择具有更高代谢能力和压力抵抗能力的类型，但同时会降低土壤的多功能性，因为微生物活动的下降。

通过主成分分析，研究团队对七种根系形态和化学特征进行了分析，发现主成分分析结果可以解释总变异的84.4%（图1a）。PC1主要反映了保守性特征（如根系直径和组织密度）与获取性特征（如比根长、比根面积和氮含量）之间的基本权衡。PC2则主要反映了根系能量储备的变化，如可溶性糖和淀粉含量（图1a）。主成分分析的结果表明，根系功能特征在不同树种之间存在显著差异，且这些差异与微生物特征和土壤多功能性之间存在紧密联系。研究团队进一步探讨了在干旱条件下，根系周围土壤和普通土壤中的微生物特征和土壤多功能性如何变化。结果显示，根系周围土壤中的微生物特征与土壤多功能性之间存在显著的协同变化，这可能是因为根系分泌物为微生物提供了更多的可溶性碳，从而刺激了微生物的活性，提高了土壤的多功能性。同时，研究团队发现，根系周围土壤中的微生物特征在干旱条件下发生了显著变化，包括基因组大小、编码基因数量、GC含量和嗜肥菌与嗜贫菌的比例增加，而普通土壤中的微生物特征也表现出类似的变化趋势。这些变化表明，干旱不仅影响了微生物的生理特征，还对土壤的多功能性产生了深远影响。

此外，研究团队发现，根系获取能力与根系周围土壤的多功能性之间存在正相关关系，而根系能量储备（如可溶性糖和淀粉含量）也与根系周围土壤的多功能性呈正相关。这些结果表明，根系的获取能力和能量储备在干旱条件下对土壤的多功能性具有重要的调节作用。同时，研究团队还发现，根系周围土壤的微生物特征与普通土壤的微生物特征在干旱条件下表现出同步的变化趋势，这可能是因为干旱对微生物的影响在根系周围和普通土壤中具有相似的机制。例如，干旱可能通过减少水分供应，限制微生物对碳底物的获取，增加根系和微生物的渗透压压力，并干扰酶与底物之间的相互作用，从而影响土壤的生态功能。然而，干旱也可能促使植物将更多的光合产物分配给根系，以增强根系周围土壤的多功能性。因此，干旱对土壤多功能性的影响可能是多方面的，既包括直接的负面影响，也包括间接的积极影响。

本研究的结果支持了研究团队的假设，即获取型根系与根系周围土壤的多功能性之间存在显著的协同变化。这种协同变化可能是因为根系分泌物为微生物提供了更多的可溶性碳，从而刺激了微生物的活性，提高了土壤的多功能性。同时，研究团队发现，根系周围土壤的微生物特征在干旱条件下发生了显著变化，包括基因组大小、编码基因数量、GC含量和嗜肥菌与嗜贫菌的比例增加，而普通土壤中的微生物特征也表现出类似的变化趋势。这些变化表明，干旱不仅影响了微生物的生理特征，还对土壤的多功能性产生了深远影响。

在根系周围土壤中，微生物特征如GC含量、编码基因数量和体型大小与土壤多功能性之间存在正相关关系，这可能是因为这些特征有助于提高微生物的分解能力和养分转化能力，从而增强土壤的多功能性。同时，研究团队发现，根系周围土壤的多功能性在根系获取梯度上表现出显著变化，这可能是因为不同树种的根系获取能力不同，从而影响了微生物的活动和土壤的生态功能。此外，研究团队发现，干旱并未改变根系周围土壤和普通土壤之间的整体差异，这可能是因为干旱对微生物的影响在根系周围和普通土壤中具有相似的机制，或者因为不同树种的根系获取能力在干旱条件下表现出相似的变化趋势。

本研究的发现为理解干旱条件下植物根系功能特征与微生物特征之间的协同作用提供了新的视角。研究团队认为，根系功能特征与微生物特征之间的协同变化在维持土壤多功能性方面具有关键作用。此外，研究团队还发现，根系周围土壤的微生物特征和土壤多功能性在干旱条件下表现出同步的变化趋势，这可能是因为干旱对微生物的影响在根系周围和普通土壤中具有相似的机制。因此，干旱不仅影响了微生物的生理特征，还对土壤的多功能性产生了深远影响。

本研究的结果表明，根系功能特征与微生物特征之间的协同变化在干旱条件下对土壤的多功能性具有重要影响。研究团队认为，根系周围土壤的微生物特征如GC含量、编码基因数量和体型大小与土壤多功能性之间存在正相关关系，这可能是因为这些特征有助于提高微生物的分解能力和养分转化能力，从而增强土壤的多功能性。同时，研究团队发现，根系周围土壤的多功能性在根系获取梯度上表现出显著变化，这可能是因为不同树种的根系获取能力不同，从而影响了微生物的活动和土壤的生态功能。此外，研究团队还发现，干旱并未改变根系周围土壤和普通土壤之间的整体差异，这可能是因为干旱对微生物的影响在根系周围和普通土壤中具有相似的机制，或者因为不同树种的根系获取能力在干旱条件下表现出相似的变化趋势。

通过本研究，团队希望揭示干旱条件下植物根系功能特征与微生物特征之间的复杂关系，并为未来研究提供理论依据。研究团队认为，干旱不仅影响了微生物的生理特征，还对土壤的多功能性产生了深远影响。因此，未来的研究应进一步探讨不同树种的根系功能特征如何影响微生物特征和土壤多功能性，并评估干旱对这些变化的具体影响机制。此外，研究团队还希望了解根系周围土壤和普通土壤中的微生物特征和土壤多功能性如何变化，并探讨这些变化是否具有普遍性。这些研究将有助于更好地理解干旱对生态系统功能的影响，并为生态保护和管理提供科学依据。