利用多传感器高分辨率无人机数据，绘制异质山地景观中草食动物可获取的生物量分布图

《Science of Remote Sensing》：Mapping herbivore-accessible biomass across a heterogeneous mountain landscape using multisensor high-resolution UAV data

食草动物可及生物质（HAB）的估算方法及在复杂地中海景观中的应用。本研究基于NDVI和LiDAR数据，结合地面调查，构建广义加性混合模型（GAMMs）估算葡萄牙佩德罗-杰雷斯国家公园不同植被层的HAB。结果显示：总HAB平均1.31吨/公顷，灌木层占比最大（1.02吨/公顷），草本层仅0.14吨/公顷；栖息地差异显著，低矮灌木区HAB高达1.83吨/公顷，而橡树林仅0.85吨/公顷。模型验证表明总HAB和灌木HAB模型性能优异（Deviance Explained分别为0.77和0.71），但草本部分存在低估。地形（坡度、海拔）、植被结构（垂直点密度、冠层覆盖）和NDVI光谱特征共同影响HAB分布，其中高NDVI值在森林中与低HAB相关，而开放栖息地中NDVI与HAB正相关。

　　这项研究聚焦于利用高分辨率遥感数据来评估大型植食动物可利用的地上生物量（HAB），即高度低于2米的地上植物部分，包括叶片和可食用的非木质枝条。该研究在葡萄牙北部的佩内达-格雷斯国家公园内进行，涵盖了多种生境类型和植被层，为理解生态系统功能提供了重要的数据支持。HAB作为生态系统健康、植被动态和动物种群动态的关键指标，其准确量化对生态管理和保护具有重要意义。然而，传统方法在大范围应用中存在局限，而遥感技术的引入为HAB的高效估算提供了新途径。本文通过结合光谱、结构和地形数据，构建了多个HAB预测模型，并对模型的性能进行了评估，揭示了不同植被类型和生境对HAB的影响。

### 1. 研究背景与意义

地上生物量（AGB）是生态系统研究中的关键指标，尤其在灌木丛和草地生态系统中，AGB能够反映碳储存、生态系统生产力、植被结构和整体健康状况。HAB作为AGB的一个重要子集，直接关系到植食动物的生存与繁衍。然而，HAB的量化在传统方法中往往受限于高昂的现场调查成本和人力需求，难以在大范围生态区域中应用。随着遥感技术的发展，特别是无人机（UAV）和激光雷达（LiDAR）的使用，为HAB的估算提供了更高效、更精确的手段。这些技术能够捕捉植被结构的三维信息，同时结合光谱数据，如归一化植被指数（NDVI），以更全面地反映植被覆盖和生产力。

然而，当前大多数AGB研究主要集中在森林中的木质生物量，而对灌木和草本植物的HAB关注较少。这导致在生态管理中缺乏对植食动物资源可用性的深入理解。此外，灌木和草本植被在结构和光谱特征上的相似性，使得传统光学传感器难以准确区分它们。因此，研究HAB需要结合多种数据源，包括结构信息和光谱数据，以提高估算的准确性。

本文的研究意义在于，它首次在佩内达-格雷斯国家公园中实现了HAB的空间显性估算，不仅提供了对生态系统功能的新认识，还为植食动物生态学和管理提供了重要的数据支持。通过构建并验证多个HAB预测模型，研究揭示了不同植被类型和生境对HAB的结构和分布特征的影响，为未来相关研究提供了参考。

### 2. 研究方法

研究区域位于佩内达-格雷斯国家公园的卡斯托·拉博雷里奥和拉马斯·德·莫乌罗教区，涵盖了多种生境类型，包括灌木丛、农业用地、橡树林、松树林、岩石露头等。这些生境类型反映了过去60年农业人口减少和土地荒废带来的生态演变过程。由于植被结构和生物量在不同生境中存在显著差异，研究采用高分辨率遥感数据，结合现场采样，以确保模型能够准确捕捉这些变化。

遥感数据包括三种类型：光谱数据、结构数据和地形数据。光谱数据主要通过NDVI（归一化植被指数）获取，它能够反映植被覆盖的密度和生产力。结构数据来自LiDAR，通过无人机采集，提供了植被高度、冠层覆盖和垂直点密度等关键信息。地形数据则基于数字高程模型（DEM），包括海拔、坡度和坡向等指标。此外，土地覆盖分类通过结合RGB图像、NDVI和AGH数据，使用随机森林分类器完成。

现场采样设计分为两个阶段：首先，研究区域被划分为七种生境类型，然后在每种生境中进一步细分为四个NDVI区间，以反映植被结构和生物量的变化。每个生境和NDVI组合至少选取三个采样点，确保数据的代表性。在每个采样点，研究人员记录了植被覆盖率、平均高度和最大高度，并对高度不超过2米的灌木和草本植物进行了采样。这些数据用于构建模型，并通过光谱和结构指标进行验证。

为了提高模型的灵活性和适应性，研究采用广义可加混合模型（GAMMs），它能够处理非线性关系，并且适用于嵌套数据结构，如不同采样点嵌套在不同样带中。模型中还包括了地形因素作为随机效应，以控制样带之间的依赖性。通过 Moran’s I 检验，研究人员验证了模型残差的时空独立性，确保了模型的有效性。此外，模型使用了 Tweedie 分布来处理HAB数据中的零值问题，使得模型能够更准确地反映实际生物量的分布。

### 3. 研究结果

研究结果表明，HAB在不同生境中存在显著差异。灌木丛和农业用地的HAB最高，而橡树和松树森林的HAB最低。这反映了灌木丛和农业用地中植被覆盖更密集，且高度在可食用范围内，而森林中的植被高度较高，导致地表生物量较低。此外，HAB的预测模型显示，地形因素（如海拔和坡度）和结构因素（如植被高度和垂直点密度）对HAB的影响较大，但其作用在不同植被类型和生境中存在差异。

例如，在橡树森林中，NDVI值较高时，HAB反而较低，这可能是由于密实的冠层限制了地表植被的生长。而在农业用地中，NDVI值较高通常意味着草本植物的覆盖更密集，从而增加了HAB。此外，LiDAR数据中的垂直点密度在不同高度区间对HAB的预测具有重要影响，尤其是0.25-0.5米和1-2米之间的植被密度与HAB呈正相关。

模型的预测性能总体良好，其中总HAB模型的解释度为77%，而灌木HAB模型的解释度为71%，草本HAB模型的解释度为69%。尽管模型在某些高生物量区域存在低估现象，但其预测误差（RMSE）较低，仅为172.38 g/m2，远低于其他研究中报告的高达190%的预测误差。这表明，结合光谱和结构数据的模型在精细尺度上的估算能力显著优于单一数据源。

### 4. 模型的准确性与挑战

尽管模型整体表现良好，但仍然面临一些挑战。例如，在高生物量区域，模型的预测误差较大，尤其是在灌木HAB模型中，RMSE高达410.21 g/m2。这可能是由于模型未能充分捕捉到植被高度和密度的极端值。此外，草本HAB模型的预测误差也相对较高，尤其是在低生物量区域，模型可能低估了实际的生物量。

研究还发现，模型的准确性在不同植被类型之间存在差异。例如，灌木HAB模型在极高和极低生物量区域表现较好，而在中等生物量区域则存在低估现象。这表明，模型在处理高度异质性的生态系统时，需要更多的数据支持，以提高预测的精度。此外，研究指出，虽然NDVI是常用的植被指数，但在森林生境中由于信号饱和和对冠层覆盖的依赖，其对地表植被的敏感性较低，因此需要结合其他结构指标进行综合分析。

### 5. 空间分布与生态意义

研究通过高分辨率的10x10米网格，对整个研究区域的HAB进行了空间预测。结果显示，灌木丛区域的HAB密度最高，可达1.83吨/公顷，而橡树和松树森林的HAB密度最低，分别为0.85吨/公顷和0.94吨/公顷。农业用地虽然HAB密度较低，但草本HAB占比较高，达到0.68吨/公顷。这些结果与研究区域的生态特征相符，表明灌木丛和农业用地在植食动物的食物供应上更为重要。

此外，研究还发现，HAB的空间分布与地形特征密切相关。高海拔和陡坡区域的HAB密度较低，这可能是由于光照不足和土壤侵蚀等因素影响了植被的生长。而在低海拔和缓坡区域，HAB密度较高，反映了更适宜的生长条件。同时，模型预测的不确定性（CV）在不同生境中也存在差异，农业用地和森林的CV值较高，而灌木丛的CV值较低，这表明模型在高生物量区域的预测更为稳定。

### 6. 模型的局限性与未来方向

尽管研究取得了显著成果，但模型仍然存在一些局限性。例如，在预测极端值时，模型的准确性不足，这可能与数据的分布特征和模型的结构有关。此外，模型的预测误差在某些生境中较高，尤其是在草本HAB的预测中，这表明需要更多的数据支持，特别是在低生物量区域，以提高模型的敏感性。

未来的研究可以进一步优化模型，通过增加样本数量和扩展数据集，提高预测的精度。此外，结合多时相数据和更高分辨率的遥感技术，如高分辨率卫星数据和激光雷达，可能有助于更好地捕捉植被的动态变化。同时，研究还可以探索其他数据源，如地面光谱数据和气候数据，以提高模型的解释能力。

### 7. 结论与应用前景

综上所述，本研究通过结合光谱和结构数据，成功构建了多个HAB预测模型，并验证了其在不同植被类型和生境中的适用性。研究结果表明，HAB的分布受到地形、植被结构和光谱特征的显著影响，而灌木丛和农业用地是HAB的主要贡献者。此外，模型的预测误差较低，显示了遥感数据在HAB估算中的优势。

该研究为植食动物生态学和管理提供了重要的数据支持，同时也为生态系统功能的评估提供了新的视角。未来，随着遥感技术的不断发展和数据获取成本的降低，HAB的估算将变得更加高效和准确。此外，研究还强调了模型的可扩展性，表明GAMMs在不同生态系统中的应用潜力。通过将无人机数据与高分辨率卫星数据结合，可以进一步提升模型的精度，为生态监测和资源管理提供更可靠的基础。