全基因组关联分析揭示黄瓜果柄长度调控新基因及其在机械化采收育种中的应用

本研究通过全基因组关联分析（GWAS）系统解析了黄瓜果柄长度（FPL）的遗传基础。研究人员对266份核心种质资源进行多环境表型鉴定，鉴定到5个显著关联位点（gFPL2.1、gFPL3.1、gFPL3.2、gFPL5.1和gFPL7.1），并挖掘出4个关键候选基因（CsaV4_2G003418、CsaV4_3G001234、CsaV4_3G004527和CsaV4_7G000548）。该研究为黄瓜机械化采收品种选育提供了分子标记和理论支撑，对推动蔬菜产业智能化发展具有重要意义。

　　

在现代农业智能化发展的浪潮中，黄瓜作为全球重要的设施栽培作物，其生产过程的机械化水平直接关系到产业效益。然而，黄瓜果实采收环节仍高度依赖人工，其中果柄长度（Fruit Pedicel Length, FPL）是影响机械化采收效率的关键形态性状——过短的果柄会导致机械手抓取困难，而过长则易在采收过程中造成果实损伤。尽管前人研究表明黄瓜FPL属于数量遗传性状，且与植物激素调控密切相关，但其遗传机制仍未系统解析，缺乏可用于分子育种的有效遗传标记。

为破解这一难题，中国农业科学院蔬菜花卉研究所的研究团队在《Scientia Horticulturae》上发表了最新研究成果。他们通过对266份黄瓜核心种质资源进行多环境表型鉴定和全基因组关联分析，成功揭示了控制果柄长度的遗传奥秘，为黄瓜机械化采收品种选育提供了重要的理论依据和分子工具。

研究人员采用全基因组重测序技术获取266份核心种质的基因型数据，在两种环境条件下（2024年5月和9月）系统测量了果柄长度表型。利用最佳线性无偏预测（BLUP）值降低环境误差，采用快速近似线性混合模型（Fast-LMM）进行GWAS分析。通过单倍型分析和表达验证筛选候选基因，使用qRT-PCR技术验证基因表达模式。

研究结果方面：

3.1. 黄瓜核心种质果柄长度的遗传多样性

表型分析显示FPL在两种环境下均呈现连续变异，变异系数达44.13%-45.85%。通过Ward聚类法将种质分为三组：第I组（63份）为长果柄材料（2.78-4.78 cm），第II组（117份）为中果柄（1.66-2.72 cm），第III组（86份）为短果柄（0.83-1.62 cm）。

3.2. 黄瓜果柄长度的生态型分析

按地理起源将种质分为印度、欧洲、腌渍和东亚四种生态型。欧洲生态型多表现为长果柄，而印度和腌渍生态型以短果柄为主。欧洲生态种质成为长果柄育种的重要遗传资源。

3.3. FPL的全基因组关联分析

在6.09的显著阈值下，检测到5个与FPL显著关联的位点：gFPL2.1（chr2:48,988,925）、gFPL3.1（chr3:9,960,998）、gFPL3.2（chr3:41,846,878）、gFPL5.1（chr5:1,475,173）和gFPL7.1（chr7:4,115,430）。其中chr3、chr5和chr7上的位点为首次报道。

3.4. FPL相关候选基因分析

在gFPL2.1区间内鉴定到CsaV4_2G003418（bZIP转录因子），其启动子区存在25-bp缺失变异。单倍型Hap2（9份种质）果柄显著长于Hap1（97份）和Hap3（16份），qRT-PCR显示Hap2表达量更高，且该单倍型仅存在于欧洲生态型。

在gFPL3.1区间发现CsaV4_3G001234（NPF转运蛋白），其第三外显子存在非同义突变（Leu→Ser）。Hap1（7份）果柄最长，但表达量却显著低于短果柄单倍型Hap4，呈现负调控模式。

在gFPL3.2区间找到CsaV4_3G004527（AP-4囊泡运输蛋白复合体亚基），第四和第八外显子存在非同义突变。Hap1（138份）果柄显著长于其他单倍型，表达量分析证实其正调控作用。

在gFPL7.1区间鉴定出CsaV4_7G000548（Mediator中介体复合物亚基），存在启动子区46-bp缺失和终止密码子提前突变。Hap1（130份）表现为长果柄但低表达，可能通过转录共调节机制影响表型。

讨论部分深入分析了研究的理论价值和实践意义。研究表明黄瓜FPL变异符合数量遗传特征，欧洲生态型中长果柄种质的富集提示了地理适应与人工选择的双重作用。通过GWAS检测到的5个显著位点拓展了已知FPL遗传图谱，其中chr3、5和7上的新位点为后续研究提供了新方向。

候选基因功能分析揭示了多层面调控机制：CsaV4_2G003418编码的bZIP转录因子可能通过赤霉素信号通路调控细胞伸长；CsaV4_3G001234作为NPF转运蛋白可能协调硝酸盐和生长素信号转导；CsaV4_3G004527参与的AP-4复合体调控囊泡运输，影响细胞极性生长；CsaV4_7G000548作为中介体复合物亚基可能整合多种激素信号调控转录过程。这些基因在黄瓜中的功能均属首次报道，为理解果柄发育的分子机制提供了新视角。

从育种应用角度，本研究开发的分子标记可用于早期选择长果柄单株，显著缩短育种周期，降低田间测试成本。欧洲生态型种质中鉴定的优异单倍型（如CsaV4_2G003418-Hap2和CsaV4_3G001234-Hap1）为分子标记辅助选择提供了直接靶点，而东亚生态型中富集的CsaV4_3G004527-Hap1和CsaV4_7G000548-Hap1则为适应本地环境的育种计划提供了资源。

该研究不仅为黄瓜机械化采收品种选育提供了理论依据和分子工具，也为其他瓜类作物相关研究提供了参考范式。未来通过基因编辑、转基因和生化实验验证这些候选基因的功能，将进一步完善我们对果柄发育调控网络的理解，最终实现黄瓜产业的智能化升级。