基于全基因组关联分析的黄瓜果柄长度候选基因挖掘 中文标题

本研究通过全基因组关联分析(GWAS)鉴定黄瓜果柄长度(FPL)关键QTL位点，发现gFPL2.1、gFPL3.1等5个显著位点及其候选基因CsaV4_2G003418(bZIP转录因子)、CsaV4_3G001234(NPF转运蛋白)等，为机械化采收品种选育提供分子标记与理论依据。

　　

随着现代农业向机械化、智能化方向发展，黄瓜的果实形态特征成为影响机械化采收效率的关键因素。其中，果柄长度（Fruit Pedicel Length, FPL）直接关系到果实是否易于脱离植株及适应机械臂操作，是决定采收成功率和效率的重要性状。然而，与果实大小、颜色等性状相比，黄瓜果柄长度的遗传机制研究仍较为薄弱，此前虽有个别数量性状位点（QTL）被报道，但尚未克隆出关键基因，制约了分子育种的应用。

在这一背景下，中国农业科学院蔬菜花卉研究所的研究团队开展了针对黄瓜果柄长度的全基因组关联分析（Genome-Wide Association Study, GWAS），旨在挖掘控制该性状的关键遗传位点并鉴定候选基因。研究结果近期发表于《Scientia Horticulturae》，为黄瓜机械化采收品种的选育提供了重要的基因资源和理论依据。

为系统解析黄瓜果柄长度的遗传基础，研究团队选取了266份核心种质资源构成自然群体，于2024年5月和9月两个环境下进行表型鉴定，并利用重测序数据开展GWAS分析。采用最佳线性无偏预测（BLUP）值校正环境误差，利用FAST-LMM模型进行关联分析，对显著位点进行连锁不平衡（LD）衰减分析和单倍型划分，结合基因注释、启动子和编码区变异检测以及qRT-PCR表达验证，最终筛选出与果柄长度密切相关的候选基因。

3.1. 黄瓜核心种质果柄长度的遗传多样性

结果表明，266份种质在两种环境下的果柄长度变异范围分别为0.60–5.10 cm和0.67–5.65 cm，变异系数超过44%，呈现近似正态分布，说明FPL为典型数量性状。通过聚类分析将种质划分为长果柄（Group I）、中果柄（Group II）和短果柄（Group III）三类，其中欧洲生态型材料多表现为长果柄，而印度和腌渍型则多为短果柄。

3.2. 果柄长度的生态型分析

进一步按地理来源将种质划分为印度型、欧洲型、腌渍型和东亚型四大类。欧洲型材料普遍具较长果柄，印度与腌渍型则多为短果柄，表明FPL在不同生态型间存在明显分化，可能与地理适应及人工选择有关。

3.3. 果柄长度的全基因组关联分析

GWAS共检测到5个与FPL显著相关的位点，分别命名为gFPL2.1、gFPL3.1、gFPL3.2、gFPL5.1和gFPL7.1，其中gFPL2.1、gFPL5.1和gFPL7.1在两个环境中均被重复检测到，而3号、5号和7号染色体上的位点为首次报道。

3.4. 果柄长度相关候选基因分析

在显著位点上下游50 kb范围内筛选候选基因，结合单倍型分析和表达验证，最终确定4个关键候选基因：

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  在gFPL2.1区间内，CsaV4_2G003418编码bZIP转录因子，其单倍型Hap2材料果柄更长，表达量更高，且该单倍型特异存在于欧洲生态型；
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  在gFPL3.1区间，CsaV4_3G001234为NPF家族转运蛋白基因，其启动子和外显子区存在多个多态性位点，单倍型Hap1材料具长果柄表型；
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  位于gFPL3.2的CsaV4_3G004527编码AP-4囊泡运输复合体亚基，其表达量与果柄长度正相关；
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  在gFPL7.1区域，CsaV4_7G000548为RNA聚合酶II介导子复合体组分，其启动子区存在46 bp缺失变异，与短果柄表型相关。

值得注意的是，gFPL5.1区间内未发现明显功能变异，可能为该位点的调控机制尚不明确或存在结构变异未被检测。

4.1. 果柄长度的遗传变异与生态型依赖多样性

研究表明，黄瓜FPL具有丰富的表型变异，且变异呈现生态型特异性分布，欧洲生态型作为长果柄材料的重要来源，为今后育种提供了优质亲本资源。

4.2. GWAS在果柄长度研究中的应用

与以往基于分离群体的QTL定位相比，本研究利用自然群体开展GWAS，能够检测到更多来源的遗传位点，包括gFPL3.1、gFPL3.2等 novel 位点，拓展了对FPL遗传架构的认识。

4.3. 果柄长度的候选基因功能推测

四个候选基因分别涉及转录调控（bZIP）、硝酸盐转运（NPF）、囊泡运输（AP-4）和转录中介体（Mediator）等生物学过程，这些基因在拟南芥、水稻等物种中已被证实参与激素信号、细胞分裂和分化调控，提示它们可能通过影响黄瓜果柄部位的细胞伸长与分化从而调控其长度。

本研究首次在黄瓜中通过GWAS系统解析了果柄长度的遗传基础，发掘出4个可靠候选基因，为今后基因功能验证及分子标记辅助选择（MAS）育种奠定了坚实基础。这些基因的开发与应用将加速适合机械化采收黄瓜品种的选育进程，提升农业生产效率与智能化水平。