褪黑素与脱落酸协同调控增强甜椒盐胁迫耐受性的生理与分子机制研究

本研究针对土壤盐渍化严重制约甜椒(Capsicum annuum L.)生产的产业难题，创新性地探讨了褪黑素(MT)与脱落酸(ABA)协同调控对甜椒盐胁迫耐受性的增强效应。通过系统分析外源施加50 μM ABA与100 μM MT单独及联合处理对盐胁迫下甜椒形态生理、抗氧化系统、离子稳态及果实品质的调控作用，发现ABA+MT复合处理能显著激活抗氧化酶系(CAT/APX/POD)、降低氧化损伤指标(MDA/H2O2/EL)，维持钾钙镁离子稳态并抑制钠离子积累，同步提升果实维生素C、总可溶性固形物(TSS)及坚实度等品质指标。该研究为植物激素协同调控作物抗逆性提供了理论依据，对设施农业盐渍化土壤可持续生产具有重要实践价值。

　　

随着全球盐渍化土壤面积的持续扩大，农作物生产正面临日益严峻的挑战。甜椒（Capsicum annuum L.）作为世界范围内仅次于番茄的重要蔬菜作物，其营养价值和经济价值备受关注，然而它对盐分高度敏感，当土壤电导率超过1.5 dS m^?1时即出现生长抑制。盐胁迫通过离子毒性、渗透胁迫、营养失衡和氧化损伤等多重机制破坏植物生理功能，导致细胞膜损伤、光合作用受阻以及产量品质下降。特别是活性氧（ROS）的过量积累会引发DNA损伤、叶绿素降解和膜脂过氧化，进一步加剧植物代谢紊乱。

为应对这一挑战，植物生长调节剂（PGRs）的应用已成为提高作物抗逆性的重要策略。脱落酸（ABA）作为经典应激激素，通过调节气孔行为、渗透平衡和抗氧化酶活性在逆境响应中发挥核心作用；而褪黑素（MT）作为一种多功能分子，近年来被证明在调控抗氧化系统、维持 redox 平衡及增强离子稳态方面具有显著功效。尽管两者单独作用的机制已有较多研究，但关于MT与ABA协同调控甜椒盐胁迫耐受性的机制尚未明确，特别是在果实品质形成与离子平衡方面的联合效应仍有待深入解析。

为此，伊朗伊斯法罕理工大学的研究团队在《Scientia Horticulturae》发表了最新研究成果，通过设计严谨的温室实验，系统探讨了外源MT和ABA单独及复合处理对盐胁迫下甜椒生理生化特性、果实品质及内源激素水平的调控作用，为激素协同增强作物抗盐性提供了新的理论依据和实践方案。

本研究采用完全随机区组设计，设置两个盐分水平（0 mM与100 mM NaCl）和四种激素处理（蒸馏水对照、50 μM ABA、100 μM MT及两者复合），每个处理6次重复。供试材料为绿果品种‘9325’和红果品种‘Clavesol’。激素处理通过叶面喷施方式每10天施用一次，盐处理则在每次激素处理2天后开始施加直至第三次采收。研究人员系统测定了植株生长指标（株高、生物量）、生理参数（叶绿素荧光Fv/Fm、相对含水量RWC）、抗氧化酶活性（CAT、APX、POD）、氧化损伤标志物（MDA、H₂O₂、电解质泄漏EL）、离子含量（Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺）以及果实品质指标（坚实度、维生素C、TSS、TA等），并采用HPLC技术分析了内源MT和ABA水平。数据通过三因素方差分析（ANOVA）和LSD检验进行统计学处理，并利用热图可视化呈现处理效应。

3.1 激素处理对盐胁迫下甜椒形态与生长特性的影响

盐胁迫显著抑制甜椒地上部和根系生物量积累，其中对照组 shoot fresh weight（SFW）下降54%，root fresh weight（RFW）下降63.2%。复合处理（ABA50+MT100）有效缓解了盐害，使SFW和RFW较对照组提高39%和29%。此外，盐胁迫导致果实纵径缩小43.3%、果肉厚度减少43.3%，而复合处理显著维持了果实直径（提高16%）和果实质地（坚实度提升33.3%）。在产量方面，复合处理使单株果实数量和总产量分别提高35.8%和56.2%，显著优于单一激素处理。

3.2 激素处理对盐胁迫下甜椒生理特性的影响

盐胁迫导致叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别下降64.1%、57.3%和49.2%，而复合处理通过保护光系统II功能（Fv/Fm值提高17.4%）有效缓解了光合色素降解。相对含水量（RWC）在盐胁迫下下降7.7%，但MT100和复合处理使其恢复至接近正常水平。渗透调节物质方面，盐胁迫引发脯氨酸积累（增幅达3.2倍），而ABA50处理显著降低其含量，表明ABA可能通过抑制脯氨酸合成酶活性调控渗透平衡。复合处理同时显著提升了总酚（28.5%）和类黄酮（36.8%）含量，增强了抗氧化代谢能力。

3.3 激素处理对盐胁迫下甜椒生化特性的影响

盐胁迫激活了抗氧化酶系统，CAT、APX和POD活性分别提高2.1倍、1.8倍和2.3倍，其中复合处理使POD活性达到峰值（较对照提高31.4%）。氧化损伤指标分析显示，复合处理显著降低H₂O₂含量（降幅41.2%）、MDA积累（降幅38.5%）和电解质泄漏（降幅34.7%）。离子稳态分析表明，复合处理有效抑制Na⁺积累（降幅57.7%）并维持K⁺/Na⁺平衡，同时促进Ca²⁺（增幅62.9%）和Mg²⁺（增幅43.4%）的吸收，这对细胞壁稳定和光合作用维持至关重要。

3.4 内源激素对盐胁迫的响应机制

盐胁迫诱导内源MT和ABA水平显著上升，其中对照组ABA含量增加3.2倍，MT含量增加2.1倍。外源激素处理进一步强化这一趋势，复合处理使内源MT和ABA分别达到峰值（较对照提高48.7%和32.4%），表明外源激素可能通过正反馈循环激活内源生物合成途径。红果品种在激素响应中表现出比绿果品种更强的适应能力，尤其在抗氧化能力和离子稳态调控方面。

3.5 多因素互作效应的热图分析

热图分析直观揭示了盐胁迫的主导影响：所有处理首先按盐分水平聚类，其次按品种和激素处理细分。复合处理在盐胁迫下形成独立聚类，其特征为高抗氧化酶活性、优果实品质指标和低氧化损伤水平。红果品种在ABA50+MT100处理中表现出最强的综合抗逆性，其果实维生素C、TSS和Mg²⁺含量均显著高于其他处理组。

本研究通过多维数据验证了MT与ABA在缓解甜椒盐胁迫中的协同作用机制。复合处理通过三重机制增强抗逆性：一是激活抗氧化酶系统（CAT/APX/POD）和酚类代谢途径，有效清除ROS并降低膜脂过氧化；二是调控离子转运蛋白，抑制Na⁺吸收并促进K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺积累，维持细胞膜电位和酶活性；三是通过内源激素正反馈调节，强化应激信号传导网络。值得注意的是，ABA单独处理虽能诱导气孔关闭减少水分流失，但可能过度抑制光合作用；而MT的加入恰好弥补这一缺陷，通过保护光合机构和促进糖分转运实现生长-防御平衡。

该研究的创新在于首次系统解析了MT与ABA协同调控蔬菜作物盐耐受性的生理机制，特别是在果实品质形成与离子稳态方面的联合效应。实践上，提出叶面喷施50 μM ABA+100 μM MT可作为缓解盐胁迫的可行方案，这对中东、中亚等干旱半干旱地区的设施农业具有重要应用价值。理论层面，研究揭示了植物激素交叉对话（cross-talk）在逆境响应中的整合作用，为设计多重激素调控作物抗逆性提供了新思路。未来研究可进一步聚焦MT-ABA信号互作的关键靶基因（如SnRK2s、MYB转录因子等），并通过基因编辑技术验证其在盐胁迫应答中的功能。