人类活动加速了植被扰动后生态系统总产量的恢复

《Earth Critical Zone》：Human Activities Accelerate Recovery of Gross Ecosystem Product Following Vegetation Disturbances

浙江 Province 2000-2020年植被恢复研究显示，78.5%的扰动区域在1-2年内通过GEP（整合水保、土壤保、空气净化和碳储）恢复至原有水平，人类活动如夜间灯光强度和道路邻近性是主要加速恢复因素，反事实模拟表明无人类干预下平均恢复时间延长至3.96年。

　　在生态系统受到干扰后，植被恢复对于维持生态系统服务至关重要。然而，目前对于这一过程的机制理解仍然不足，尤其是人类活动在其中所扮演的角色。本研究聚焦于中国浙江省，时间跨度为2000年至2020年，采用“总生态系统产品”（Gross Ecosystem Product, GEP）作为综合指标，以评估植被恢复情况。GEP整合了包括水土保持、空气净化和碳储存等关键生态系统服务，能够全面反映生态系统对人类福祉的贡献。通过LandTrendr算法识别干扰动态，并利用多源遥感数据集估算高分辨率的GEP，我们分析了植被恢复的驱动因素，采用了随机森林模型和SHAP（SHapley Additive exPlanations）分析。研究结果显示，大多数受干扰的植被表现出较强的恢复能力，其中78.5%在一年至两年内完成恢复，而13.1%的干扰区域，主要位于城市化程度较高的地区，未能实现完全恢复。随机森林模型展现出较强的解释力（R2=0.69，RMSE=3.01），其中人类活动因素，特别是夜间灯光强度和道路距离，成为主导的恢复驱动因素，其影响力超过了气候和地形因素。SHAP部分依赖图揭示了人类活动通常通过缩短恢复时间来加速植被恢复。进一步的反事实模拟显示，在没有人类活动的情况下，平均恢复时间将从1.47年显著增加至3.96年。这些发现突显了人类活动在促进生态系统恢复中的关键作用，为生态修复和可持续生态系统管理提供了重要启示。

植被干扰指的是任何显著改变植被群落结构、功能或组成的事件，包括自然干扰（如昆虫爆发、火灾、干旱和风倒）和人为干扰（如采伐和林业管理）（White, 1985; Seidl and Turner, 2022）。这些干扰事件对生态系统服务产生连锁反应，降低了物质供给能力（Ku?erová et al., 2008; Kang et al., 2018），削弱了调节服务（如碳储存、洪水控制和空气质量调节）（Breshears and Allen, 2002; Sippel et al., 2018; Cri?an et al., 2021），破坏了支持过程（如土壤形成和养分循环）（Rastetter et al., 2013），并改变了文化和休闲价值（Jones and Schmitz, 2009; Moreno-Mateos et al., 2012）。随着人口增长和环境变化的加速，全球范围内干扰事件的频率和强度都在上升（Hansen et al., 2013; Ye et al., 2018, 2021; Senf and Seidl, 2021; Liu et al., 2023）。因此，量化长期恢复趋势并理解不同恢复幅度背后的驱动因素，对于制定有效的可持续管理政策具有关键意义。

生态系统恢复的驱动因素分为两大类：非生物因素和生物因素。非生物因素包括土壤肥力、气候条件和地形，它们为恢复奠定了基础，通过影响植物生长、养分循环和生态系统稳定性（Coop et al., 2010; Anderson-Teixeira et al., 2013; Copeland et al., 2019）。那些破坏土壤的干扰，如砍伐森林或过度放牧，可能导致有机质减少和养分耗竭，从而阻碍植被恢复，而肥沃土壤则促进植被在干扰后的快速和稳固再生（Chazdon, 2003）。气温升高和降水不稳定，可能因气候变化而加剧，进一步通过改变生长季节和水可用性来阻碍恢复，尤其是在干旱或半干旱生态系统中（Hansen et al., 2018; Davis et al., 2019）。地形变量通过控制气候变量（如海拔）、水可用性（如坡度）和微气候条件（如坡向）影响植被再生（Yu et al., 2013; Bergin and Kimberley, 2014; Thrippleton et al., 2016）。

生物因素，如植被组成，在影响生态系统恢复速度和稳定性方面起着关键作用（Liang et al., 2023; Shen and Nelson, 2018）。具有多样功能群（如生产者、分解者和传粉者）的生态系统通常恢复得更快，因为不同物种执行互补的生态功能，支持再生过程（Suryatmojo, 2014; Toledo-Aceves et al., 2021）。由于人口增长、土地利用集约化和技术发展，人类活动作为另一种重要的生物因素（Brand?o and i Canals, 2013; Feng et al., 2020），对生态系统的影响日益加深，其效果可能既促进又抑制恢复（Oldfield and Dearing, 2003）。积极的干预措施，如再造林、辅助自然再生、土壤和水资源管理以及入侵物种控制，能够通过恢复生态系统功能和提高生物多样性来加速植被再生（Suryatmojo, 2014; Piao et al., 2015）。相反，不可持续的土地利用、过度开发以及自然干扰模式的改变可能阻碍恢复（Guo, 2004; Chua et al., 2016; Gong et al., 2022），减少种子来源，并分割栖息地，可能导致生态系统向替代的退化状态演进（Reif and Theel, 2016）。尽管这些影响已被广泛记录，但人类因素及其在塑造生态系统恢复中的相对重要性仍不明确，这给预测恢复轨迹和指导修复规划带来了不确定性。此外，人类影响往往与自然干扰和环境梯度相互作用（Walker, 2011; Maynard et al., 2014），产生复杂、非线性的效应，这突显了在生态系统韧性评估中明确考虑人类驱动因素的必要性（Danneyrolles et al., 2019）。

遥感技术已成为研究森林干扰后恢复的重要工具，因为它提供了传统实地调查难以获得的广泛空间、时间一致和多维数据（Pickell et al., 2016a; White et al., 2018; Hermosilla et al., 2019）。特别是，免费和开放访问的历史数据集，如Landsat数据（Woodcock et al., 2008），为基于40年Landsat数据获取的植被干扰和恢复历史提供了回顾性评估的机会（White et al., 2017; Zhu, 2017）。近年来，不同的Landsat时间序列算法已被开发用于生成干扰地图，包括Breaks For Additive Seasonal and Trend (BFAST)算法（Fang et al., 2018）、LandTrendr算法（Kennedy et al., 2010）和Continuous Degradation Detection (CCDC)算法（Zhu and Woodcock, 2014）。这些研究利用时间序列数据来表征历史干扰事件的时间特征（Verbesselt et al., 2010）和干扰后的恢复情况（Pickell et al., 2016b; White et al., 2017; Ye et al., 2023）。光谱恢复指的是从卫星图像中提取的植被反射率指数随时间增加的现象，已被广泛用于指示植被健康和覆盖的恢复（Frolking et al., 2009; Hislop et al., 2018）。常用的光谱指数包括归一化植被指数（NDVI）（Vila and Barbosa, 2010; Wilson and Norman, 2018），其与光合作用活性和绿色生物量密切相关（Gamon et al., 1995），以及归一化燃烧比（NBR）（Kennedy et al., 2010; Meigs et al., 2011），其反映了植被高度等结构特征（White et al., 2018）。然而，这些遥感图像中的光谱指数在评估干扰后的生态系统恢复时存在局限性，因为它们主要反映植被的绿色度或冠层覆盖，而不是生态系统功能的完整谱系（Frolking et al., 2009）。虽然NDVI可以指示结构再生，但当底层过程（如碳固存、养分循环、水调节和生物多样性）受损时，它可能会高估恢复程度（Vaglio Laurin et al., 2016; Mandl et al., 2024）。

Gross Ecosystem Product（GEP）由Ouyang等人（2013）提出，用于量化生态系统对社会经济发展和人类福祉的贡献。GEP通过量化和汇总特定区域内和时间段内生态系统商品和服务的价值来计算（Liang et al., 2021; Zang et al., 2022）。与仅测量经济活动和产出的传统国内生产总值（GDP）不同（Landefeld et al., 2008），GEP将其价值体系纳入自然资本和生态系统服务的考量，兼顾环境健康和资源管理（Zang et al., 2022），并能够提供传统指标常忽视的可持续发展科学评估（Peng et al., 2020）。这涉及识别相关的供给、调节和支持服务，利用遥感和生态模型测量其物理产出，并通过市场价格、替代成本或效益转移方法分配经济或功能价值（Hao et al., 2022; Linbo et al., 2022）。GEP通过整合生态系统商品和服务的恢复情况，提供了一个与生态和人类福祉都相关的综合指标，从而评估干扰后的森林恢复（Hao et al., 2022）。与NDVI等光谱指数不同，GEP通过整合多源数据集，评估地表下的陆地过程，如碳固存、养分循环和水调节，这些过程可能滞后于可见的植被再生（Wang et al., 2022; Chen, 2024）。具体而言，GEP纳入了基本生态功能的价值评估，包括水土保持、空气净化和碳固存，这些功能在评估生态系统恢复中的重要性已被大量文献证实（Johnston and Crossley Jr, 2002; Liu et al., 2019; Calderón-Loor et al., 2020; Zhou et al., 2024）。通过将生态系统恢复与服务提供和潜在经济价值联系起来，GEP提供了更具整体性和决策相关性的评估，补充了基于遥感的监测方法，尽管GEP可能因忽略生态系统服务的非线性效应、隐性价值和时空变化性而简化了生态系统价值的评估（Chen, 2024）。

在本研究中，我们创新性地采用GEP作为主要指标，评估人类活动对生态系统恢复的影响，以浙江省为案例研究。浙江省位于中国东南沿海，近年来经历了广泛的土地干扰，这些干扰由自然和人为因素共同驱动（Huang et al., 2023）。快速的城市化和工业扩张是浙江省的主要驱动因素，将大面积的农业和森林土地转化为建成区和基础设施（Xiong et al., 2020; Liu et al., 2025）。与此同时，小规模农业实践导致了高度碎片化的耕地，进一步改变了土壤条件，降低了景观连通性（Lu et al., 2025）。该省的山地地形也增加了遭受台风、山体滑坡和洪水等自然干扰的暴露程度，这些干扰与人为压力相互作用，加剧了生态脆弱性。总体而言，这些过程共同塑造了一个空间和时间上异质的景观，其中干扰和恢复模式分布不均。尽管已经实施了一些大规模的植树造林和生态修复计划，如“绿色浙江”项目（Wang, 2019; Qejvanaj, 2021）、“美丽乡村”计划（Zhang, 2019; Zhong, 2019）以及综合流域管理项目（Liu, 2019），但它们在缓解干扰影响和增强生态韧性方面的有效性仍不明确。这使得对生态系统功能的评估变得复杂，因此，浙江省成为研究土地干扰长期生态后果的理想案例。我们首先从长期的卫星时间序列数据集中获取干扰年份地图，然后利用多源遥感数据评估植被干扰后的空间显式GEP恢复幅度，最后通过机器学习技术阐明非生物和生物因素如何调节生态系统恢复的机制。通过利用大规模的多传感器卫星数据集，本研究解决了两个具体的研究问题：（1）人类活动在影响生态系统恢复中的相对重要性是否高于其他非生物和生物因素？（2）人类活动通常是否加速或延缓生态系统恢复？

研究区域的地理范围和生态特征是本研究的重要组成部分。浙江省位于中国东部沿海，长江三角洲南部，地理坐标为东经118°01'至123°10'，北纬27°02'至31°11'，总面积约为105,500平方公里。研究区域包括整个省份的陆地面积，其地形起伏明显，山地和丘陵占总面积的约74.6%。该地区的气候属于亚热带湿润季风气候，阳光和雨水充足。这种独特的地理和气候条件使得水土保持在维持淡水供应、调节水文循环和减轻洪水风险方面具有关键作用，尤其是在台风频繁影响的背景下。通过结合年度降水（P）、年度蒸散发（ET）和估算的年度地表径流数据，我们测量了水土保持服务的总量。此外，土壤保持对于该省易受侵蚀的地区至关重要，陡峭的坡度和集约化的农业活动增加了土地退化和泥沙流失的脆弱性。因此，量化土壤保持服务依赖于纳入关键因素，如降雨侵蚀性（R）、土壤可蚀性（K）、坡长（l）和坡度（S），这些因素直接来源于专门的高分辨率地理空间数据集。空气净化在浙江省尤为重要，因为其密集的城市和工业足迹使得生态系统过滤大气污染物的能力提供了重要的公共健康效益，并抵消了快速经济发展带来的压力。考虑到实际净化能力的复杂性，我们的方法依据不同生态系统类型下的单位面积净化量，并结合如“中国高PM2.5”和“中国高PM10”等排放数据集进行计算。最后，碳固存反映了陆地生态系统在缓解气候变化中的作用，这一服务在全球范围内具有重要意义，并且由于多个浙江的生态修复计划而得到强化。为了量化碳储存，我们采用净生态系统生产力（NEP）作为核心指标，其中NEP通过将净初级生产力（NPP）和异养呼吸（RS）的消费相减得到。该计算涉及将每日的碳固存率转换为年度尺度，并结合特定区域的模型参数进行调整。

为了研究小规模干扰（<1公顷）后生态系统的恢复情况，我们首先生成了一系列的指标地图，并将其汇总为年度30米分辨率的GEP。我们选择了四个关键指标来评估生态系统服务的价值：水土保持、土壤保持、空气净化和碳固存（包括氧气释放）。在研究过程中，我们还考虑了不同生态系统类型的植被覆盖因素，并将其分配为不同覆盖比例下的权重。这些权重基于生态系统类型的植被覆盖比例，并结合其他相关参数进行计算。此外，我们还使用了夜间灯光数据、道路距离、人口密度和GDP等人类活动相关数据，以评估这些因素对GEP恢复的贡献。这些数据集均被重新采样至30米分辨率，并投影到相同的坐标系统，以确保空间一致性。为了保证时间分辨率的一致性，所有原始数据都被标准化为年度尺度，即从每个年份中提取最大观测值。最终的GEP计算则是通过将这些汇总后的因子相加，并为每个因子赋予权重1完成的。

为了进一步分析植被干扰与GEP之间的关系，我们计算了从2001年到2018年的GEP累积值和干扰区域的总面积。结果表明，GEP动态与植被干扰之间存在明显的负相关关系（见图6）。干扰事件如森林砍伐、火灾、病虫害爆发和土地利用变化会直接减少光合作用生物量和净初级生产力，从而限制生态系统商品的供给，包括木材、纤维和食物资源。除了物质产出，植被损失还削弱了碳固存、水土保持、土壤稳定和气候调节等调节服务，这些服务构成了GEP的最大和最关键的部分。然而，我们的进一步分析表明，大约85%的干扰区域在10年内恢复到了干扰前的水平（见表5），这表明生态系统具备吸收干扰并维持其基本结构和功能的能力（前提是生态阈值未被超越）。森林区域中长期恢复和未恢复的斑块（超过十年）可能反映了不同类型和历史背景的干扰。这些分散的恢复延迟区域可能与地质灾害如滑坡有关，这些灾害往往对土壤和植被造成深远破坏（Hewitt, 2006; Lin and Wang, 2018），也可能源于历史上的过度开发，如由于集约农业活动导致的土壤压实，以及由于过度砍伐引起的生态系统服务功能长期退化（Cheng and Zhou, 2007; Lal, 2015）。

我们的分析还揭示了在不同遥感代理下评估恢复轨迹时的显著差异。具体而言，基于GEP的恢复表现出显著较短的平均恢复时间，相比之下，基于NDVI的恢复则更长。这种显著差异表明，我们的研究区域中生态系统功能恢复（如水土保持和空气净化）通常比植被的结构性恢复（如绿色度和生物量）更快。这种功能与结构的差异在生态学研究中已被广泛观察，其中如养分循环、土壤呼吸或初级生产力等过程可能迅速反弹，而生物量和复杂植被结构的重建则滞后（Rastetter et al., 2013; Powers and Marín-Spiotta, 2017）。整合能够同时捕捉功能和结构维度的多个指标，可以提供更全面且生态现实的生态系统轨迹理解（Chen et al., 2011; Lanorte et al., 2014; He et al., 2023）。这种综合方法在经历剧烈土地利用变化的地区尤其有价值，因为功能韧性与结构修复之间的不匹配可能对长期生态系统稳定性和服务供给产生重大影响。

我们进一步通过随机森林模型和SHAP值分析了恢复时间空间变化背后的驱动因素，并在假设没有人类活动的情况下进行了反事实模拟。这两种方法一致强调了人口相关变量（如夜间灯光、道路距离、人口密度和GDP）在塑造恢复动态中的显著影响。重要的是，研究结果表明，人类干预对GEP恢复起着主要的促进作用，而不是抑制作用，这表明人类活动有能力加速干扰后的生态系统修复。这些影响的潜在机制可以通过几个关键指标进行解释。尽管人为干扰如森林砍伐和农业集约化会内在地破坏生态系统，但主动管理干预可以同时引入大量的外源性补贴，从而加速再生（Leverkus and Castro, 2017）。这些补贴包括作物或先锋物种的种子、通过合成和有机肥料补充的矿物养分、补充灌溉以及频繁的土壤耕作。在干扰后的环境中，施肥可以有效补充缺乏的土壤矿物养分，特别是氮和磷（Vitousek et al., 2010）。这种补充增加了土壤中矿物养分的可用性，从而加速整个养分循环过程（Seabloom et al., 2020）。增强的养分可用性直接促进植被覆盖的再生，并减少干扰后的恢复时间。此外，通过播种特定物种（如固氮植物、深根植物或耐贫瘠植物）可以有效占据干扰后空出的生态位（Palma and Laurance, 2015; Vloon et al., 2022）。这些物种通过稳定土壤结构、增加土壤有机质含量和提高土壤微生物活性，改善土壤的物理和化学特性。所有这些主动管理实践共同缩短了从裸地到闭合冠层的过渡时间。一旦这些人为压力被移除，系统将回到纯粹的自然轨迹，其特点是贫瘠的种子库、较慢的养分循环和有序的竞争-演替过程，从而将平均恢复时间延长约2.5年。

总体而言，我们的研究结果表明，适度且精确控制的人类干预（如有针对性的播种和局部施肥）可以作为加速生态修复和支持可持续生态系统管理的有效短期策略。相比之下，依赖被动自然再生或严格保护原始群落的策略不可避免地意味着接受较长的恢复轨迹，部分原因在于长距离种子传播和土壤种子库的补充需要较长的时间尺度（Ibá?ez et al., 2019）。重要的是，人类活动对植被恢复的影响机制在不同地区存在显著差异，这反映了不同地区社会经济发展路径和主导管理范式的不同。尽管我们的研究结果强调了人类活动在浙江省的促进作用，但政策和修复规划必须认识到结果的依赖性。针对干扰类型、土地利用历史和人类可达性的空间针对性修复政策将大大增强修复计划的实际相关性。这些适应性方法可以更有效地在主动干预与自然再生过程之间取得平衡，确保修复政策在多样化景观中既生态合理又社会适当。

我们的研究还指出了当前GEP核算体系在应用于更精细空间尺度时的一些局限性。主要挑战包括参数本地化的困难、对高分辨率空间数据的需求、对市场敏感的定价机制的依赖，以及社会经济数据收集的复杂性。此外，我们的方法通过将粗分辨率数据集下采样至30米分辨率，虽然使得局部分析成为可能，但可能会引入不确定性，影响GEP映射的准确性。鉴于生态系统特征在不同地区存在显著差异，这些不确定性可能导致对生态价值的估计可靠性不均。为了推进研究和政策应用，未来的工作应优先考虑获取和整合高分辨率的GEP源数据集，改进本地参数化方法，并开发更稳健的社会经济价值核算框架。这些改进将增强GEP评估的精确性和可信度，最终加强其在指导基于证据的修复规划、生态系统管理和可持续发展战略中的应用价值。