干旱条件下生态系统碳通量的响应及变化驱动因素

《Ecological Indicators》：Responses and shifting drivers of ecosystem carbon fluxes under drought conditions

通过77个全球涡旋协方差观测站数据，利用标准化降水蒸散发指数（SPEI）分析不同时间尺度干旱对生态系统碳通量的影响，发现生态系统对短期干旱（1-3个月）最敏感，存在显著阈值响应（SPEI-6 ≤ -1.5时NEP骤降），但湿地和混合林通过水文缓冲及功能多样性维持碳汇能力。机器学习（随机森林+SHAP分析）揭示驱动因素从能量限制（Rn）转向水分限制（Gc、LAI），气孔导度（Gc）重要性提升7.59个百分点，辐射（Rn）下降10.72个百分点，验证了碳动态机制转变。

　　全球气候变化背景下，极端天气事件的频率和强度显著增加，其中干旱尤为突出，对生态系统产生深远影响。干旱通过改变植物生理过程，如光合作用和呼吸作用，干扰了碳循环，从而改变了生态系统的碳源与碳汇功能。本研究通过整合全球77个通量观测站点的长期数据，结合多种方法，系统探讨了干旱对生态系统碳通量的阈值响应及驱动机制的变化，揭示了不同生态系统在干旱条件下的差异性表现，为生态系统管理和干旱韧性策略提供了科学依据。

### 1. 研究背景与意义

干旱作为全球范围内最显著的极端气候事件之一，对生态系统的碳循环产生了深远影响。其作用机制涉及多个层面，包括植物生理适应性、土壤水分状况、以及环境因素之间的复杂相互作用。碳通量包括净生态系统生产力（NEP）、总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（ER），它们共同决定了生态系统的碳源与碳汇动态。在干旱条件下，这些通量的变化不仅反映了生态系统的碳循环状态，也揭示了其对水分胁迫的响应机制。

近年来，全球范围内干旱的频率和强度不断上升，特别是从1970年代以来，严重干旱影响的面积增加了近20%，导致相关生态风险显著增加。例如，中国自1901年至2002年间经历了多次长期干旱，使得陆地生态系统从碳汇转变为碳源。此外，干旱对碳汇能力的削弱以及生态系统恢复期的延长，进一步加剧了碳平衡的破坏。这些现象表明，干旱对生态系统的影响不仅是短期的，还具有显著的滞后效应。

### 2. 研究方法与数据来源

本研究采用了一种多维度的分析框架，结合了多种数据源和分析方法。首先，我们从全球通量观测网络中选取了77个站点，这些站点分布在不同的生态系统类型和气候区域，确保了研究的广泛代表性。通过整合这些站点的数据，我们获得了连续7年以上的NEP、GPP和ER观测数据，以及相关的气象和土壤水分数据。

在干旱指标的计算中，我们使用了标准化降水蒸散指数（SPEI），该指标基于降水与潜在蒸散量的水文平衡偏差（P ? PET）进行计算，并能够反映不同时间尺度下的水分状况。SPEI的优势在于其能够综合考虑降水和蒸散量，相较于仅考虑降水的SPI指数，SPEI更准确地反映了生态系统的水分胁迫情况。我们计算了从1个月到12个月的SPEI值，以评估不同时间尺度干旱对碳通量的影响。

此外，我们还使用了全球地表土壤水分数据和叶片面积指数（LAI）数据，以进一步量化干旱对生态系统碳通量的影响。LAI作为生态系统结构的重要指标，能够反映植被对光合作用的调控能力。我们采用全球陆地表面卫星（GLASS）产品获取LAI数据，并将其从8天分辨率转换为月度分辨率，以更好地匹配现场观测的时间尺度。

在分析方法上，我们采用了多种统计方法和机器学习（ML）技术。其中，随机森林（RF）模型被用于预测NEP，并结合SHapley Additive exPlanations（SHAP）分析，以量化不同驱动因素在干旱条件下的相对重要性。同时，我们还进行了相关性分析、趋势分析、Z分数标准化以及Friedman检验，以评估不同干旱强度和持续时间对碳通量的影响。

### 3. 研究结果与发现

研究结果表明，生态系统对干旱的响应具有显著的阈值特性。短期干旱（1-3个月）对碳通量的影响最为显著，多数站点在此时间尺度下表现出最大的碳通量与SPEI的相关性。这说明生态系统对短期水分变化的敏感性较高，且可能通过植物的快速生理调整，如气孔关闭和水分利用效率的提升，来缓解短期干旱的影响。

然而，随着干旱持续时间的延长，特别是当SPEI-6（6个月时间尺度）低于-1.5时，生态系统表现出明显的功能退化。此时，NEP、GPP和ER均显著下降，表明生态系统的适应机制在这一临界点被破坏。这提示我们，生态系统在面对干旱时具有一定的适应能力，但一旦干旱强度超过特定阈值，其碳汇功能将迅速恶化。

在不同生态系统类型中，干旱的影响也表现出显著差异。例如，湿地（WET）和混合森林（MF）即使在严重干旱条件下仍能维持其碳汇功能，这得益于其独特的水文缓冲能力和功能多样性。相比之下，温带落叶阔叶林（DBF）和常绿阔叶林（EBF）在干旱强度超过临界点后，其碳汇功能迅速下降。而常绿针叶林（ENF）和草地（GRA）则表现出一定的抗旱能力，其碳汇功能在干旱强度达到-2.0时才显著变化。

此外，我们还发现，干旱对碳通量的影响存在显著的滞后效应。部分站点的NEP、GPP和ER响应在干旱发生后的0个月即达到峰值，而另一些站点则在12个月后才表现出最显著的响应。这种滞后效应可能与生态系统结构复杂性、适应机制以及水分供应的持续性有关。例如，结构较为简单的生态系统（如草地）对短期干旱反应迅速，而森林生态系统则由于复杂的结构和更长的恢复周期，表现出更长的滞后时间。

### 4. 驱动机制的转变与适应策略

通过SHAP分析，我们发现干旱条件下，碳通量的主要驱动因素发生了显著变化。在非干旱条件下，LAI（叶片面积指数）是NEP的主要调控因子，贡献率约为30%。然而，在干旱条件下，LAI的贡献率略有下降，而冠层导度（Gc）和土地覆盖（LC）的重要性显著增加。这表明，干旱条件下，生态系统对水分利用效率和植物结构的依赖性增强。

具体而言，Gc在干旱条件下的贡献率从17.93%上升至25.52%，表明在水分受限的条件下，植物通过气孔调控以平衡碳获取与水分损失，从而影响NEP。同时，Rn（净辐射）的贡献率显著下降，从19.81%降至9.09%，表明生态系统在干旱条件下逐渐从能量限制转向水分限制。这一转变与植物在干旱时的生理适应机制密切相关，即通过气孔关闭减少水分损失，从而影响光合作用效率和碳固定能力。

此外，土地覆盖（LC）的贡献率在干旱条件下也有所上升，表明生态系统结构在干旱时对碳汇能力的影响更加显著。例如，森林生态系统由于其复杂的结构和较高的LAI，通常具有更强的碳汇能力，而草地或沙漠等植被稀疏的生态系统则表现出较低的碳汇潜力。这种差异提示我们在干旱管理中应考虑不同生态系统的结构特征，采取针对性的适应策略。

### 5. 研究的理论意义与实际应用

本研究不仅揭示了干旱对生态系统碳循环的阈值响应，还从机制上解释了这种响应背后的原因。例如，短期干旱可能通过植物的快速生理调整维持一定的碳汇能力，但长期干旱则可能导致生态系统功能的崩溃。这种阈值响应模式与生态系统的韧性理论相一致，即生态系统在面对干旱时具有一定的适应能力，但一旦超过临界点，其功能将发生不可逆的变化。

此外，研究还表明，不同生态系统对干旱的适应策略存在差异。例如，湿地生态系统通过水文缓冲机制维持较高的土壤水分水平，从而缓解干旱对植物生长的负面影响。而混合森林则依赖于功能多样性，通过不同树种的协同作用维持碳汇能力。这些发现对生态系统管理和碳循环调控具有重要指导意义，尤其是在气候变化加剧的背景下，如何通过保护关键生态系统类型（如湿地和混合森林）来维持碳汇能力成为重要的研究方向。

### 6. 实际应用与管理建议

基于研究结果，我们提出了多项管理建议，以增强生态系统对干旱的适应能力。首先，应加强干旱预警系统，特别是在干旱发生频率较高的地区，如北美和南欧的夏季干旱区。其次，应推广节水技术，如滴灌和覆盖作物，以减少水分损失并提高水分利用效率。此外，应优先选择抗旱能力强的植物种类，以增强生态系统的碳汇能力。

在森林管理方面，应优化植被结构，减少水分竞争，提高整体的抗旱能力。例如，通过调整种植密度和实施精准灌溉技术，可以提高水分利用效率，减少干旱对生态系统的影响。同时，应加强季节性监测，特别是在生态系统对干旱最敏感的时期，如春季和夏季，以便及时采取干预措施。

### 7. 研究局限与未来方向

尽管本研究取得了重要进展，但仍存在一些局限性。首先，站点分布主要集中在北半球，缺乏对南半球、热带和极地地区的充分覆盖，这可能影响研究结果的全球适用性。未来的研究应扩展采样范围，以更全面地理解不同气候区的干旱响应机制。

其次，部分站点的观测时间较短，可能无法充分捕捉干旱的长期、累积和滞后效应。因此，未来的研究应考虑更长的观测周期，以评估干旱频率和强度增加对碳通量的潜在影响。此外，当前的研究主要关注干旱的频率和强度，而对干旱的持续时间、模式和特征缺乏深入分析。未来的研究应结合运行理论，进一步探讨不同干旱类型对生态系统的影响。

最后，本研究主要依赖于通量观测数据，而对植物生理和土壤过程的详细分析仍有待加强。通过结合通量观测与生理数据，可以更深入地揭示干旱对植物功能和土壤碳循环的具体影响。同时，随着气候变化的加剧，未来的研究还应整合气候模型，评估不同气候情景下干旱对碳吸收和排放的潜在影响，从而为全球气候变化应对策略提供科学依据。

### 8. 结论

本研究通过整合全球77个通量观测站点的数据，系统分析了干旱对生态系统碳通量的阈值响应及其驱动机制的变化。研究发现，生态系统对短期干旱最为敏感，而在干旱强度超过临界点后，其碳汇功能将迅速下降。湿地和混合森林在严重干旱条件下仍能维持碳汇功能，这得益于其独特的水文缓冲能力和功能多样性。

此外，研究还揭示了干旱条件下驱动因素的重要变化。例如，LAI在非干旱和干旱条件下均对NEP具有显著影响，但干旱时Gc和LC的重要性显著上升，而Rn的重要性下降。这表明，生态系统在干旱时逐渐从能量限制转向水分限制，而这一转变与植物的生理适应机制密切相关。

本研究的结论不仅深化了我们对干旱与生态系统碳循环关系的理解，也为干旱管理策略的制定提供了科学依据。通过识别关键的干旱阈值和驱动因素的变化，我们可以更好地预测生态系统在干旱条件下的响应，并采取针对性的管理措施，以提高其适应能力和碳汇能力。同时，研究也指出了未来研究的方向，包括扩展采样范围、提高观测时间分辨率以及整合生理和土壤过程的详细数据，以更全面地理解干旱对生态系统的影响。