气候变化驱动高山植物“无处可去”：中国川续断亚科物种地理分布对气候变化的响应

本研究针对高山植物在气候变暖背景下面临的“无处可去”假说，利用MaxEnt模型模拟了中国川续断亚科（Dipsacoideae）物种在近期（1970–2000）与未来（2041–2100；SSP2–4.5和SSP5–8.5情景）的适生区变化。研究发现早期分化的Pterocephalus和Triplostegia属物种将经历显著范围收缩，而近期分化的Dipsacus和Scabiosa属物种则呈现扩张趋势，揭示了生态位保守性现象。高海拔物种向高纬度、高海拔迁移，低海拔物种向高纬度、低海拔迁移，适生区变化与当前海拔呈负相关，支持了“无处可去”假说，为高山植物保护提供了关键科学依据。

　　

随着全球气候变暖加剧，越来越多的物种正通过向极地和高海拔地区迁移来应对环境变化。高山植物因其对寒冷环境的特殊适应性和有限的生存空间，被认为是受气候变化威胁最严重的类群之一。当温度上升时，这些植物被迫向更高海拔迁移，但随着海拔升高，可用土地面积不断减少，最终可能导致它们“无处可去”，这一现象被科学家称为“无处可去”假说。尽管这一假说在理论上具有重要意义，但通过环境生态位模型在不同海拔的植物类群中进行系统验证的研究仍然不足。

中国拥有世界上最丰富的温带高山植物区系，特别是青藏高原及其毗邻的横断山脉地区，被认为是全球生物多样性热点区域之一。该地区近年来经历了比北半球其他地区更快的变暖速率，这引发了对该地区特有植物区系受到气候影响的深切担忧。川续断亚科（Dipsacoideae）作为忍冬科（Caprifoliaceae）的一个草本植物支系，在中国拥有四个原生属（Pterocephalus、Scabiosa、Dipsacus和Triplostegia），其分布范围从西南高海拔山区延伸至东部低海拔区域，海拔跨度极大，使其成为验证“无处可去”假说的理想研究系统。

在这项发表于《Global Ecology and Conservation》的研究中，研究人员通过最大熵（MaxEnt）模型预测了中国川续断亚科物种在近期（1970–2000）和未来（2041–2060和2081–2100）气候情景下的潜在分布变化。研究团队从中国数字植物标本馆（CVH）、国家标本资源共享平台（NSII）和全球生物多样性信息设施（GBIF）获取了物种分布数据，经过严格筛选后最终包括9个物种的659条记录。研究使用WorldClim v2.1的19个生物气候变量、 Harmonized World Soil Database (HWSD) 的20个土壤变量以及地形变量，通过相关性分析去除高度相关的变量后建立模型。模型采用75%的数据进行训练，25%用于验证，通过10次自举法运行确保稳健性。适生区分类采用10%训练存在逻辑阈值（TH）与IPCC标准结合，将生境分为不适宜区（< TH）、适宜区（TH-0.66）和高度适宜区（> 0.66）。通过计算质心迁移和平均海拔变化来分析物种分布格局的转变。

3.1. 模型性能与重要环境变量

所有物种分布模型均表现出优异的预测性能，平均AUC值均超过0.96。温度、降水和地形变量是影响大多数川续断亚科物种分布的三个最主要环境因子。聚类分析基于环境变量贡献率将物种分为两个生态差异明显的类群：第一类包括D. chinensis、P. hookeri、P. bretschneideri、T. alpina、S. comosa和T. grandiflora，其分布主要受等温性（Bio3）的影响；第二类包括D. japonicus、T. glandulifera和D. asper，其分布受Bio3的影响可以忽略不计。

3.2. 近期气候条件下的适生区预测

预测的近期适生区与物种已知分布范围基本一致。大多数物种的最适生境集中在西南山区，两个明显的例外是：D. japonicus（从西南分布至东北）和S. comosa（主要出现在东北地区）。这两个东北物种在近期气候条件下拥有最大的适生区面积，而T. grandiflora、P. bretschneideri和T. alpina的总适生区面积最小。

3.3. 从近期到未来时期的适生区变化

对21世纪中期（2041–2060）和末期（2081–2100）的预测表明，川续断亚科物种将经历不同的范围变化。早期分化的Pterocephalus和Triplostegia属很可能经历显著的范围收缩，而近期分化的姐妹属Dipsacus和Scabiosa的大多数物种预计将会扩张。Pterocephalus和Triplostegia物种的范围收缩在2090年预计比2050年更严重，而Dipsacus和Scabiosa的范围扩张在2090年预计不如2050年明显。到2090年，在SSP2–4.5情景下，D. asper、D. chinensis、D. japonicus和S. comosa的适生区面积预计分别增加14%、29%、40%和52%，而P. bretschneideri、P. hookeri、T. alpina、T. glandulifera和T. grandiflora预计分别减少98%、57%、63%、65%和58%。

3.4. 从近期到未来时期的适生区迁移

模型预测显示，在未来气候变化情景下，川续断亚科物种的适生区将发生明显迁移。在2050年和2090年，在SSP2–4.5和SSP5–8.5情景下，大多数研究的川续断亚科物种预计向更高海拔（+11 m至+1718 m）和更高纬度（最高+5.09°）迁移。两个东北物种表现出不同的响应：D. japonicus在不同情景下一致地向极地（+3.05°至+5.09°）和向下（-24 m至-189 m）迁移，而S. comosa表现出时间和情景依赖的海拔迁移。适生区变化与当前栖息地面积无显著相关，但与当前适生区的平均海拔呈负相关。

研究结论表明，川续断亚科物种对气候变化的响应受到系统发育历史和当前分布格局的共同影响。早期分化的属（Pterocephalus和Triplostegia）主要分布在西南高海拔山区，预计将经历显著的范围收缩，而近期分化的姐妹属（Dipsacus和Scabiosa）延伸至东北低海拔区域，预计将扩张范围，这表明川续断亚科存在生态位保守性现象。西南高海拔山区的大多数川续断亚科物种预计向西部和高海拔迁移，而东北低海拔物种D. japonicus和S. comosa预计向北部和低海拔迁移。适生区变化与当前适生区面积无显著相关，但与平均海拔显著负相关，表明川续断亚科的高山物种通常比低海拔物种更容易受到气候变化的影响，应优先受到保护。

这些发现支持了中国西部川续断亚科高山植物的气候驱动“无处可去”假说，并强调了进化历史和空间分布格局在决定植物对全球气候变化响应中的作用。横断山区的高海拔区域很可能成为受威胁川续断亚科物种在全球气候变化下的避难所，应优先考虑保护。研究结果对制定高山植物保护策略具有重要指导意义，建议在横断山区高海拔区域扩大保护区和建立连通性廊道，同时对那些预计有大量栖息地损失的受威胁物种采取迁地保护措施，以保存因气候变化而面临局部灭绝风险的种群种质资源。