向日葵锈菌（Puccinia helianthi）孢子侵染机制的组织学和细胞学研究揭示其全生命周期关键过程

本研究针对向日葵锈病（由Puccinia helianthi引起）在全球范围内造成严重减产但侵染机制尚不明确的问题，通过组织学和细胞学方法系统揭示了该病原菌五种孢子阶段的侵染与发育过程。研究发现，担孢子直接穿透寄主表皮，单核菌丝形成吸器；锈孢子和夏孢子则通过气孔侵入并形成多核吸器。该研究首次完整阐明向日葵锈菌在同一寄主上的全生命周期，为解析寄主-病原互作机制及制定病害防控策略提供了重要理论依据。

　　

向日葵作为全球重要的油料作物，在中国是第四大生产国，而内蒙古更是中国最大的食用向日葵种植区。然而，向日葵锈病（由Puccinia helianthi引起）自1872年首次报道以来，已遍布除南极洲外的所有大陆，随着种植面积扩大，其地理分布和危害程度不断加剧，给全球向日葵生产带来严重损失。尽管该病害的生理小种变异频繁（中国已报道17个小种），但其侵染和发育的细胞机制仍不清楚，这严重制约了抗病育种和绿色防控策略的开发。

为了揭示向日葵锈菌的侵染机制，Wang等人在《BMC Plant Biology》上发表了一项系统研究，通过组织学与细胞学方法追踪了P. helianthi五种孢子阶段的侵染过程。研究人员综合运用荧光显微镜、扫描电子显微镜（SEM）和透射电子显微镜（TEM）技术，对内蒙古农业大学提供的感病向日葵品种“河套片”进行接种观察，冬孢子来源于2021年冬季采集的田间病叶，并通过湿-干交替处理和低温储存打破休眠。

研究结果显示，冬孢子萌发后产生担孢子，其在24小时 post-inoculation（hpi）时萌发产生芽管，直接穿透寄主表皮或通过气孔侵入，形成单核菌丝，并在接触寄主细胞壁时引起局部加厚。48 hpi时形成单核吸器。接种5–6天后叶片出现褪绿点，14天 post-inoculation（dpi）时产生瓶状橙色性子器，18 dpi左右出现蜜露。受精后6–7天产生具齿状饰边的圆筒状锈子器，内生产生锈孢子。锈孢子和夏孢子均在4 hpi萌发产生芽管，6 hpi时形成拱形附着胞，通过气孔侵入，12 hpi形成气孔下囊泡和胞间菌丝，24 hpi形成多核吸器。夏孢子接种14天后产生夏孢子堆，20天后诱导产生冬孢子。

Teliospore germination and basidiospore formation

冬孢子经湿-干交替和低温储存处理后萌发，产生先菌丝，其具4个细胞，每个细胞产生小梗并形成担孢子。担孢子初始近球形，成熟后卵圆形、表面皱缩。

Basidiospore development and infection

担孢子萌发不形成附着胞，多数直接穿透表皮，少数经气孔侵入。荧光显微镜下可见24 hpi形成芽管，36 hpi形成吸器母细胞，48 hpi形成吸器。TEM显示胞间菌丝与寄主细胞壁接触处加厚，吸器母细胞产生具细颈的吸器。

Pycnia development

接种后5–6天叶片出现褪绿点，14 dpi上表面产生黄色橙色性子器。高湿度下4天后分泌蜜露。SEM可见束状屈曲丝和侧丝穿透表皮，性子孢子聚集于表皮下。

Aeciospore development and infection

受精后7天产生锈子器，其周皮单层细胞，锈孢子近圆形、表面具疣。锈孢子4 hpi萌发，芽管定向生长至气孔形成附着胞，12 hpi形成气孔下囊泡和胞间菌丝，24 hpi形成吸器。

Urediospore infection and teliospore development

夏孢子接种后14天产生夏孢子堆，孢子卵圆形、表面具刺。20天后产生冬孢子堆，冬孢子双细胞、表面光滑，具柄和顶端帽状结构。其侵染过程与锈孢子相似，均通过气孔侵入形成多核吸器。

该研究首次完整揭示了P. helianthi在单一寄主上完成全生命周期的过程，明确了五种孢子的侵染特性与细胞结构差异：担孢子直接侵入形成单核吸器，而锈孢子和夏孢子经气孔侵入形成多核吸器。这些发现不仅深化了对锈菌侵染机制的理解，为解析寄主-病原互作提供了细胞学基础，而且为向日葵抗病育种和病害防控策略的开发提供了关键理论依据。通过明确不同孢子的侵染规律，该研究为未来针对特定侵染环节设计阻断措施（如气孔侵入抑制或吸器形成干扰）指明了方向，对保障全球向日葵安全生产具有重要意义。