嫁接增强黄瓜锌胁迫耐受性：生化、激素及代谢应答的综合研究

本研究针对锌胁迫对黄瓜生长的抑制问题，通过嫁接技术系统探究了不同砧木对锌缺乏和过量条件下黄瓜生理代谢的调控机制。结果表明，TZ148和Maximus砧木能显著提升矿质元素吸收效率，增强抗氧化酶（SOD、CAT、POX）活性，并促进脯氨酸、酚类化合物和花青素等应激代谢物积累。该研究为锌污染土壤中黄瓜生产的可持续栽培提供了有效的农艺策略，对保障蔬菜安全生产具有重要实践意义。

　　

随着工业活动和农业化学品的过度使用，重金属污染已成为影响农作物生长和生产的主要环境限制因素。锌（Zn）作为植物必需的微量营养元素，参与碳水化合物代谢、多种关键酶（如脱氢酶、醛缩酶以及DNA和RNA聚合酶）的活化过程，并在维持膜稳定性和调节抗氧化防御中发挥重要作用。然而，锌在土壤中的适宜浓度范围较窄，过量或缺乏均会引发植物生理过程紊乱，导致光合作用受损、养分吸收失衡以及抗氧化系统失调，最终造成作物减产。

近年来，嫁接技术作为一种提升植物抗逆能力的农艺措施，被广泛用于缓解重金属毒性等非生物胁迫。其通过改良根系效率、调节激素信号通路以及增强抗氧化防御机制，显著提高植物对逆境条件的适应性。黄瓜（Cucumis sativus L.）作为全球重要的园艺作物，年产量超过9700万吨，但其对锌胁迫的生理响应机制，尤其是嫁接条件下的综合代谢调控，尚未得到系统研究。

为此，Co?kun等人于2025年在《BMC Plant Biology》上发表了一项研究，通过分析锌缺乏与过量条件下不同砧木嫁接黄瓜的矿质元素吸收、抗氧化酶活性、内源激素变化以及代谢物积累，全面评估了嫁接对锌胁迫耐受性的提升效果与其作用机制。

该研究采用水培试验，设置4个锌水平（缺锌Zn-、对照ZnC 0.05 ppm、过量Zn10 10 ppm、高锌Zn50 50 ppm）和5种嫁接组合（非嫁接对照、自嫁接、Cremna、Maximus和TZ148砧木），运用HPLC技术广泛测定矿质元素、激素、酚类、有机酸、氨基酸和花青素含量，并通过相关性热图分析揭示各生理指标间的协同调控关系。

在矿质元素吸收方面，锌胁迫显著影响黄瓜对锰（Mn）、铜（Cu）、氮（N）、磷（P）、钾（K）和钙（Ca）的积累。在缺锌条件下，非嫁接植株的Mn含量仅为11.2 mg/kg，而TZ148砧木嫁接植株达到26.3 mg/kg，提高135%。在Zn50处理下，TZ148嫁接植株的P和K含量分别达54.2 mg/kg和8.31 mg/kg，均显著高于非嫁接对照。表明TZ148砧木具有较强的养分吸收与再分配能力，能有效缓解锌胁迫引起的离子失衡。

抗氧化酶活性分析显示，嫁接显著增强超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POX）和过氧化氢酶（CAT）的活性。在Zn-条件下，TZ148嫁接植株的CAT和SOD活性分别为320单位和1250单位，显著高于非嫁接对照。在Zn50处理下，其POX活性达17500单位，丙二醛（MDA）含量为16.2单位，较非嫁接植株（24.5单位）明显降低，说明嫁接有效减轻了膜脂过氧化损伤。此外，脯氨酸含量在锌过量时显著上升，TZ148嫁接植株达0.85单位，增强细胞的渗透调节能力。

激素分析结果表明，嫁接植株在锌胁迫下能维持较高的内源激素水平。在Zn50条件下，TZ148嫁接植株的吲哚乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）和细胞分裂素含量分别为0.36单位、6800单位和1.10单位，均高于非嫁接对照。茉莉酸（JA）在Maximus嫁接植株中达2.00单位，可能参与增强应激信号传导。维生素C和E含量也略有提升，进一步强化了非酶抗氧化系统。

酚类与有机酸代谢方面，锌胁迫显著刺激酚类化合物积累。在Zn50条件下，TZ148嫁接植株没食子酸含量达4.7 μg/g，自嫁接植株槲皮素为8.2 μg/g。有机酸中草酸、乳酸和苹果酸含量在嫁接植株中普遍上升，Maximus嫁接植株在Zn50下酪酸含量达34.0 mg/g，反映其碳代谢流增强和金属螯合能力提升。

氨基酸分析显示，嫁接有效缓解锌胁迫对氨基酸合成的抑制。天冬氨酸和谷氨酸在TZ148嫁接植株中分别达到680 μmol/L和255 μmol/L，较非嫁接植株显著提高。表明嫁接支持更活跃的氮代谢和蛋白质合成途径。

花青素积累在锌胁迫下也呈增加趋势，Zn50条件下TZ148嫁接植株中飞燕草素-3-葡萄糖苷和矮牵牛素-3-葡萄糖苷分别达5.2%和12.0%，花青素通过羟基螯合金属离子及抗氧化功能进一步增强植株耐受性。

相关性分析揭示各生理指标间存在密切协同关系。MDA与H₂O₂呈强正相关（r=0.78），酚类化合物如没食子酸与槲皮素密切相关（r=0.92），表明锌胁迫下氧化损伤、抗氧化防御与次生代谢物积累间存在联动调控网络。

该研究结论强调，嫁接技术——特别是选用TZ148和Maximus砧木——可通过多机制协同增强黄瓜对锌胁迫的耐受性，包括优化矿质元素吸收、增强抗氧化酶活性、协调内源激素平衡以及促进保护性代谢物积累。这项研究为锌污染土壤中的黄瓜栽培提供了可行的农艺解决方案，对实现蔬菜安全生产、推动可持续农业发展具有重要实践价值。未来的研究可进一步探索嫁接介导的锌胁迫耐受性分子机制，并验证该策略在大田条件下的长期有效性。