综述：两栖类真菌：敌或友

本综述系统探讨了真菌（如壶菌病（Chytridiomycosis））对两栖类造成的全球性种群衰退问题。文章指出，既往研究多聚焦于病原真菌，而两栖类皮肤原生真菌群落（即真菌组（mycobiome））的研究尚不充分。新兴证据表明，两栖类皮肤栖息着多样且独特的真菌群落，这些共生菌群在抵御病原入侵中可能发挥关键作用。然而，宿主-真菌互作研究的缺乏以及真菌物种分类分辨率的不足，构成了显著的知识空白。本文重点阐述了两栖类与真菌之间的致病性及潜在有益互作，强调了真菌在两栖类系统中的多重角色，以及原生真菌在不同生活史阶段对两栖类免疫的重要性。文章进一步呼吁未来应加强对两栖类真菌组的研究，以深化对两栖类-真菌互作的理解，这对于制定有效策略减轻真菌病害对两栖类的影响至关重要。

　　

摘要

真菌性疾病，特别是壶菌病（Chytridiomycosis），正在全球范围内导致两栖动物种群广泛衰退。尽管以往研究主要集中于病原真菌，但两栖动物皮肤上的原生真菌，即其真菌组（mycobiome），却鲜有关注。新出现的证据表明，两栖动物皮肤上栖息着多样且独特的真菌群落，这些共生群落可能在抵御病原入侵者方面扮演着至关重要的角色。然而，对宿主-真菌相互作用的深入研究匮乏，以及真菌物种分类学分辨率（taxonomic resolution）的不足，构成了显著的知识空白。本综述聚焦于两栖动物与真菌之间的致病性及潜在有益相互作用，着重阐述了真菌在两栖动物系统中的多重角色，以及原生真菌在不同生活史阶段对两栖动物免疫的重要性。我们进一步强调，未来对两栖动物真菌组的研究将极大增进我们对两栖动物-真菌相互作用的理解，这对于制定有效策略以减轻真菌疾病对两栖动物的影响可能至关重要。

引言：被忽视的皮肤居民

两栖动物，作为环境变化的敏感指示物种，正面临着前所未有的生存危机，其中真菌性疾病是导致其种群衰退的主要驱动力之一。壶菌病（Chytridiomycosis）由蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis, Bd）和 salamandrivorans 壶菌（Batrachochytrium salamandrivorans, Bsal）等病原体引起，已对全球两栖动物多样性造成了毁灭性打击。长期以来，科学界的目光主要集中在这些“敌人”——病原真菌的身上，致力于理解其致病机制和传播途径。然而，两栖动物皮肤作为一个复杂的生态系统，除了潜在的病原体，还栖息着大量原生微生物，包括细菌和真菌。与相对研究较多的皮肤细菌组（bacteriome）相比，皮肤真菌组（mycobiome）在很大程度上仍是一个未知的领域。这些常驻真菌并非简单的“旁观者”，越来越多的证据暗示，它们可能是两栖动物抵御疾病的关键“盟友”。

病原真菌：公认的威胁

壶菌病原体，特别是Bd，能够感染两栖动物皮肤，干扰其重要的渗透调节和呼吸功能，最终导致宿主死亡。这类病原真菌的全球传播与两栖动物种群的急剧下降密切相关，凸显了真菌作为“敌人”的一面。针对这些病原体的研究已经取得了显著进展，但有效的控制策略仍然有限。

原生真菌组：潜在的守护者

与病原真菌的破坏性作用形成对比的是，两栖动物皮肤上定植的复杂真菌群落可能发挥着保护性功能。这些原生真菌群落具有高度的多样性和宿主特异性。其保护机制可能类似于细菌群落的抗病原功能，包括：直接竞争营养和空间生态位；通过产生抗真菌代谢物（antifungal metabolites）抑制病原菌生长；以及调节宿主的局部免疫反应。这种由微生物群落提供的保护作用，常被称为“宿主微生物屏障”或“竞争性排斥”。因此，一个健康、多样的真菌组可能增强两栖动物对壶菌病等疾病的抵抗力。

当前的知识空白与挑战

尽管前景诱人，但我们对两栖动物真菌组的认知仍处于起步阶段，面临几个主要挑战。首先，宿主-真菌相互作用（host-fungal interactions）的具体机制知之甚少。哪些真菌物种是有益的？它们如何与宿主免疫系统沟通？其次，真菌的分类鉴定存在困难。许多基于DNA测序的研究只能将真菌归类到较高的分类等级（如属或科），缺乏物种水平的精确鉴定，即“分类学分辨率（taxonomic resolution）”不足。这限制了我们准确评估特定真菌的功能及其在群落动态中的作用。此外，真菌群落如何随宿主发育阶段（如从蝌蚪到成体）、季节和环境因素而变化，也是需要深入探索的领域。

未来研究方向与展望

为了填补这些知识空白，未来的研究需要多管齐下。应用高通量测序技术与真菌培养组学（culturomics）相结合，有望发现更多未知的真菌物种并明确其功能。宏基因组学（metagenomics）和宏转录组学（metatranscriptomics）可以帮助揭示真菌群落的基因构成和活性功能，从而理解其与宿主及病原体互作的分子基础。跨生命阶段的纵向研究将阐明真菌组的演替规律及其对免疫发育的影响。最终，深入理解两栖动物真菌组有望催生新的保护策略，例如基于益生菌（probiotics）或真菌群落的生物防治方法，通过增强宿主的微生物屏障来对抗致命的真菌疾病。

结论

真菌对于两栖动物而言，扮演着“敌人”与“朋友”的双重角色。一方面，壶菌病等病原真菌是明确的生存威胁；另一方面，皮肤原生真菌组则代表着一种尚未被充分认识的保护性资源。全面揭示两栖动物与真菌之间复杂的相互作用，特别是阐明有益真菌群落的功能和机制，对于应对当前两栖动物的生存危机具有至关重要的意义。未来的研究重点应从单一关注病原体，转向整体性地理解皮肤微生物生态系统（包括真菌组），这将为开发创新性的两栖动物保护方案开辟新的道路。