从浅层到中光层：珊瑚海海洋公园草食性鱼类功能群落的深度梯度分化

《Coral Reefs》：Differential changes in the taxonomic and functional composition of herbivorous fishes from shallow to mesophotic coral ecosystems at the Coral Sea Marine Park, Australia

本研究利用ROV（远程操作载具）调查了澳大利亚珊瑚海海洋公园珊瑚礁草食性鱼类从浅层（<30 m）到中光层（MCEs，30-150 m）的深度梯度变化。研究发现，草食性鱼类的物种丰富度、丰度和生物量均随深度增加而下降，但不同功能群（刮食者、挖掘者、摄食者、啃食者和食碎屑者）的下降速率存在显著差异，其中挖掘者和食碎屑者的丰度下降速率近乎刮食者和摄食者的两倍。坡度朝向（6-45°）和中等底栖复杂度支持更高的鱼类多样性和丰度。该研究揭示了环境过滤对鱼类功能群落的非均匀性影响，对理解MCEs生态功能及保护具有重要意义。

　　

在广阔而神秘的海洋中，珊瑚礁犹如水下热带雨林，孕育着极高的生物多样性。其中，草食性鱼类扮演着“水下园丁”的关键角色，它们通过摄食藻类，帮助珊瑚维持生长优势，从而维护整个生态系统的健康与平衡。传统的珊瑚礁研究多集中在阳光充沛的浅水区（水深<30米），而对更深的中光层珊瑚生态系统（Mesophotic Coral Ecosystems, MCEs，通常指30-150米水深）的了解则相对有限。MCEs环境独特，光线仅为表层的1-10%，温度、营养盐等环境因子也随深度变化，这些变化深刻影响着栖息于此的生物群落。

一个重要的科学问题是，当我们将视线从浅海投向更深的中光层，这些关键的“水下园丁”——草食性鱼类——会如何分布？它们的群落结构会随深度发生怎样的改变？更重要的是，草食性鱼类并非一个统一的整体，根据食性和取食方式的不同，它们可分为不同的功能群，例如，主要以丝状藻和蓝细菌为食的摄食者（Croppers），会刮取底层基质的刮食者（Scrapers），能挖掘珊瑚骨骼的挖掘者（Excavators），取食大型海藻的啃食者（Browsers），以及以藻垫中的碎屑为食的食碎屑者（Detritivores）。这些功能群在浅海生态系统中执行着不同的、且至关重要的生态功能。那么，在光线微弱的中光层，不同功能群的草食性鱼类是否都会减少？它们的减少模式是同步的，还是存在差异？这些差异又预示着中光层生态系统怎样的功能状态？为了回答这些问题，由Timothy Joseph R. Quimpo领衔的研究团队在澳大利亚的珊瑚海海洋公园（Coral Sea Marine Park, CSMP）开展了一项深入调查，研究成果发表在期刊《Coral Reefs》上。

研究人员采用了远程操作载具（ROV）搭载立体视频系统（SVS）这一关键技术，对CSMP内17个礁体的50个位点进行了跨深度（2-98米）的断面调查。这种方法使得安全、系统地调查难以企及的MCEs成为可能。通过对视频数据的分析，他们记录了所有草食性鱼类的种类、大小（用以估算生物量），并将其划分到五个功能群。同时，他们还记录了每个断面的坡度朝向和底栖复杂度等栖息地特征。运用贝叶斯广义线性混合效应模型（GLMMs）等统计方法，深入分析了深度、礁区、坡度朝向和底栖复杂度对草食性鱼类群落的影响。

物种丰富度与群落组成

研究发现，从浅层到中光层，草食性鱼类的物种丰富度以每米2.5%的速率显著下降。坡度朝向和底栖复杂度对丰富度有显著影响，平缓至中等坡度（6-45°）以及中等复杂度（评分2-3）的栖息地支持着最高的物种丰富度，而平坦（<5°）和陡峭（>81°）的坡度以及低复杂度的栖息地则丰富度较低。礁区（如潟湖、内礁、通道、外礁）对总体丰富度的影响不显著。群落组成分析表明，深度是驱动群落结构变化的最主要因素，不同深度区带（浅层<30米、上中光层31-60米、下中光层>60米）的鱼类群落存在明显差异。

丰度变化

草食性鱼类的总丰度随深度增加以每米5.1%的速率下降。然而，不同功能群的下降速率存在显著差异：挖掘者（6.8% m^-1）和食碎屑者（7.4% m^-1）的丰度下降速率几乎是刮食者（3.9% m^-1）和摄食者（4.1% m^-1）的两倍。啃食者（6.8% m^-1）也表现出较快的下降速率。坡度朝向同样影响丰度，大多数功能群在中等坡度上丰度最高。除挖掘者外，其他功能群的丰度均在中低底栖复杂度的栖息地中更高。

生物量变化

草食性鱼类的总生物量也随深度增加而下降，速率为每米3.2%。功能群间的差异依然存在：食碎屑者的生物量下降速率（3.1% m^-1）比摄食者（2.3% m^-1）高出约50%。而啃食者、刮食者和挖掘者的生物量随深度的变化则无显著趋势。坡度朝向对生物量的影响因功能群而异，例如摄食者生物量在平缓坡度最高，而刮食者和挖掘者则在中等坡度最高。礁区对生物量没有显著影响。

本研究清晰地表明，从浅层珊瑚礁到中光层珊瑚生态系统，草食性鱼类的衰退并非一个均质的过程。不同功能群对深度梯度的响应存在显著差异，这种差异很可能源于其各自依赖的食物资源（如特定的藻类、碎屑、微生物等）在可用性和质量上随深度发生的变化。例如，挖掘者丰度的急剧下降可能与它们偏好的内生绿藻（如Ostreobium）和高度生物侵蚀的基质在深水环境中的减少有关；而食碎屑者的快速减少则可能源于深水强流环境下碎屑物质积累的困难。相比之下，刮食者和摄食者可能因其取食的蓝细菌和 turf algae（藻垫）在深度梯度上具有更广的适应性，而表现出相对较缓的下降趋势。

此外，研究结果凸显了地貌特征，特别是坡度朝向（6-45°为最佳）和底栖复杂度，在构建MCEs草食性鱼类群落中的重要性。这些物理因素通过影响光照强度、沉积物滞留和微生境多样性，间接调控着鱼类食物的生产和分布。

该研究的发现具有重要的生态学意义。它表明中光层生态系统可能无法为所有类型的草食性鱼类提供同等有效的“深度避难所”。功能群特异性的衰退模式意味着，在中光层，由草食性鱼类执行的某些关键生态过程（如生物侵蚀、大型海藻控制、碎屑能量传递）可能会被削弱或改变，这可能会影响MCEs的长期健康和稳定性。因此，在制定珊瑚礁保护策略时，不应将中光层生态系统简单视为浅层生态系统的延伸，而需要充分考虑其独特的群落结构和功能动态。这项研究为了解光线微弱世界的生态运作机制提供了关键见解，强调了在变化的环境中从功能层面理解生物多样性的重要性。