温度与花色演化：全球变暖背景下的适应性机制与进化轨迹

本综述系统探讨了环境温度如何作为关键选择压力驱动花色演化，挑战了传统“传粉者主导”假说。文章整合了地理梯度（纬度/海拔）与时间动态（花季温度变化）证据，揭示了类黄酮（flavonoid）色素（尤其是花青素anthocyanin）在花热调节中的核心作用，并指出温度与干旱、光照等非生物因子的交互效应。作者强调，理解花色对温度的适应性演化对预测全球变暖下植物繁殖生态至关重要。

　　

花色演化的温度选择假说

传统观点认为花色演化主要受传粉者偏好驱动，但本文指出这一假说存在局限性：无法解释风媒植物（如针叶树）的花色分化、地理尺度上的颜色变异，以及传粉并非繁殖限制因素等现象。19世纪已有记录显示，花色强度随纬度升高（如^{Carduus crispus}花瓣从粉红变为深红）或海拔增加（如^{Campanula rotundifolia}蓝色加深）而增强，暗示温度可能作为独立选择压力发挥作用。

花色变异的时空格局

大尺度地理梯度上，花色与温度呈负相关（低温环境花色更深）或正相关（少数物种如^{Lysimachia arvensis}在干旱暖区蓝花占比高）。小尺度上，^{Lotus corniculatus}的深色龙骨瓣多分布于阴冷微生境，而^{Parrya nudicaulis}白花个体频率与生长季温度正相关。时间维度上，花色可随花季温度变化发生可塑性调整：^{Plantago lanceolata}穗色随春夏季升温变浅，而^{Ranunculus glacialis}花瓣在果期由白转紫以提升内部温度。

类黄酮通路与温度调控机制

花色主要由类黄酮途径产物决定，其中花青素（anthocyanin）分支（如cyanidin、delphinidin）调控色调，通路通量控制颜色强度。低温通过上调转录因子（如MYB-bHLH-WDR复合体）或结构基因（如^CHS、^DFR）表达增强花青素合成，例如^Petunia低温诱导^CHS表达，^{Silene vulgaris}高海拔种群花萼色素积累更多。相反，高温常导致花色褪淡。调控机制涉及^cis/^trans作用、表观修饰及激素信号交叉对话，但自然种群中温度敏感性的遗传基础仍待解析。

花色热调节与繁殖适合度

深色花通过吸收可见光与近红外光（NIR）提升花器官温度，直接促进低温环境下的繁殖成功：^{Papaver radicatum}黄花比白花内部温度高1.4–1.7°C，更适应高寒生境；^{Lotus corniculatus}棕龙骨瓣增强传粉器官保温；^{Plantago lanceolata}深色穗在低温下种子产量更高。温度敏感型可塑性（如^{P. lanceolata}）受草食压力与温度波动共同维持，体现多因素平衡选择。

温度与干旱、光照的交互效应

干旱与低温常协同选择深花色：^{Linanthus parryae}蓝花在干旱年占优势，而^{Boechera stricta}干旱诱导紫色加深。光照（尤其UV-B）与温度耦合影响色素合成，但近红外吸收（占太阳能55%）对热调节的关键作用常被忽视。^Crocus花瓣内表面高NIR反射形成“微温室”效应，^{P. lanceolata}穗色可塑性同时调控VIS与NIR吸收率。

营养与生殖性状的协同演化

花色演化可能通过类黄酮通路pleiotropy（多效性）与营养性状耦合：^{Mimulus lewisii}花叶色素同步缺失，^{Silene vulgaris}花萼花青素与叶片黄酮海拔格局一致。但组织特异性调控（如MYB基因副本分化）更常导致花与叶色素解耦，例如^{Parrya nudicaulis}花瓣^CHS表达阻断而叶片正常。

系统发育与未来展望

^Plantago属温度敏感性为祖先性状，而^Lysimachia蓝-橙色多态性可能源于共同祖先。未来需结合基因组学与生态实验，解析温度对花色选择的分子靶点、多组织互作机制及气候变暖下的演化轨迹，为作物抗逆育种与生物多样性保护提供理论依据。