牧群足迹下的新生境植物：新生境分布区灰毛菊对过度放牧草甸的指示作用与生态影响评估

本文研究了新生境分布区植物灰毛菊（Xeranthemum cylindraceum）在罗马尼亚草甸生态系统中的生态影响，通过对比其原生地（保加利亚）与新生境分布区的群落特征，发现该物种虽不降低物种丰富度与香农多样性指数，但高丰度区域伴随专性草甸物种减少和短命杂草增多，指示了放牧干扰导致的土壤氮含量升高和群落演替（ruderalisation）。研究为气候变化驱动的物种范围扩张（range expansion）提供了生态学证据，强调需通过调控放牧强度维持草甸保护价值。

　　

摘要

本研究聚焦于菊科灰毛菊（Xeranthemum cylindraceum）这一因气候变化与土地利用变化而向洲内扩张的新生境分布区（neonative）一年生植物，通过对比其在原生地（保加利亚）与新生境分布区（罗马尼亚）草甸群落中的表现，评估其对接收生态系统的影响。研究旨在检验两个竞争性假说：灰毛菊作为具毒性杂草可能对草甸群落产生负向影响，或作为反应性物种（reactive species）仅受益于放牧干扰而无直接生态影响。

引言

人类活动驱动的气候变化加速了全球物种的重新分布，其中洲内范围扩张（range expansion）物种的生态影响尚未被充分认知。灰毛菊作为地中海分布的冬季一年生植物，近一个世纪在罗马尼亚中部草甸中形成高丰度斑块，尤其在与放牧相关的生境中。其果实具附属物，可借动物皮毛传播，且茎含氰苷（cyanogenic glycosides）避免被食草动物取食，这些特性使其成为研究范围扩张物种生态行为的理想模型。

方法

研究在罗马尼亚（新生境分布区）与保加利亚（原生地）的25个草甸样点设置85个2 m×2 m样方，按灰毛菊盖度分为四个等级（<25%、25%–49%、50%–75%、>75%）。通过计算物种丰富度、香农多样性指数（Shannon diversity）、群落加权平均值（CWM）分析植物功能性状（如生境偏好、生活型）及生态指示值（EIVE系统：土壤湿度M、氮含量N、光照L、温度T；干扰指标：干扰强度、频率、土壤扰动）。使用线性混合模型检验灰毛菊盖度与区域（原生地/新生境分布区）对群落参数的交互影响。

结果

1. 1.
   多样性分析
   灰毛菊盖度升高未导致物种丰富度下降，在新生境分布区中盖度50%–75%的样方香农多样性最高。原生地草甸的总体多样性低于新生境分布区。
2. 2.
   物种组成
   在新生境分布区，灰毛菊高盖度（>50%）样方中草甸专性物种（grassland specialist）与长命多年生植物（long-lived species）盖度显著降低，而杂草性（ruderal）与短命植物（short-lived species）盖度升高。原生地仅在中高盖度样方中草甸专性物种减少，无杂草物种变化。
3. 3.
   环境指示值
   新生境分布区高盖度样方通过CWM值指示出更高的土壤氮含量（N-EIVE）与湿度（M-EIVE），以及更强的干扰强度与土壤扰动。原生地各样方间环境参数无差异。新生境分布区凋落物盖度（6.6%）显著低于原生地（34.7%），反映放牧干扰强度差异。

讨论

灰毛菊在新生境分布区的高丰度出现不直接导致草甸多样性丧失，但明确指示了放牧驱动的生态系统变化：过度放牧通过践踏与粪便输入增加土壤氮含量，创造开放生境，促进短命杂草定居，导致草甸专性物种衰退（即草甸杂草化，ruderalisation）。原生地因放牧压力低（高凋落物盖度），灰毛菊仅在高干扰斑块中零星出现。气候变化促使该地中海物种向更冷湿的北部扩张，而放牧干扰为其定植提供生态机会。

结论

灰毛菊作为新生境分布区物种不构成保护威胁，但其高丰度出现是草甸过度放牧的生态指示器。因其毒性降低牧场经济价值，建议通过降低载畜量或短期休牧恢复草甸群落结构。研究强调了范围扩张物种作为环境变化“哨兵”的生态意义，为草甸管理提供了基于物种行为的实践依据。