从始至终：树木致死性小蠹虫、真菌与寄主树木的群落生态学全景解析

本综述系统整合了树木致死性小蠹虫（bark beetles）与共生真菌（symbiotic fungi）的协同生态机制，突破传统单物种研究框架，提出采用群落生态学（synecology）方法解析树木防御屏障（如树脂导管、萜烯类化合物）、营养动态（NSC非结构性碳水化合物）与微生物组（microbiome）互作关系，为全球气候变化下森林碳循环（carbon dynamics）和虫媒灾害防控提供新范式。

　　

树木防御屏障的多元机制

树木通过物理结构与化学物质构建多层次防御体系。树皮外层由木质素和木栓质加固，并渗透草酸钙晶体形成物理屏障。厚树皮能直接抵御小蠹虫入侵，而穿透树皮需要消耗大量能量。当小蠹虫进入皮层后，会遭遇轴向树脂导管和径向树脂导管组成的树脂防御系统，这些导管通过胞间连丝相互连接，实现树脂的定向转运。

树脂导管的生态指示意义

轴向木质部树脂导管的密度和大小与松属和云杉属树木的树脂流速呈正相关。投资树脂导管与树木对小蠹虫的抗性存在关联，但多数研究集中于木质部轴向导管，而对韧皮部中更丰富的径向导管系统关注不足。值得注意的是，小蠹虫实际遭遇的树脂导管主要位于韧皮部而非木质部。

树脂萜烯类的生态功能

树脂是挥发性单萜、倍半萜和非挥发性二萜酸的混合物。伤口处 pressurized 的树脂流能冲刷或淹没小蠹虫，挥发性萜烯蒸发后二萜类聚合形成密封层。不同萜烯化合物具有剂量依赖性的生物活性，低丰度单萜可能具有最强生物活性，且存在协同效应。萜烯谱受树种、基因型和环境梯度影响，而二萜树脂酸和倍半萜的功能研究仍较缺乏。

酚类化合物的防御角色

针叶树产生多样酚类化合物（如黄酮类、芪类），许多能抑制真菌生长和孢子萌发。韧皮部中每年产生的多酚薄壁细胞（PP cells）能维持数十年代谢功能，在昆虫或病原体攻击时发生肿胀和自发荧光增强。构成性酚类多样性和PP细胞数量与挪威云杉、欧洲赤松和扭叶松的抗性相关，但诱导合成的酚类可能被小蠹虫相关真菌利用作为底物而非防御。

干旱胁迫下的生理重构

干旱和风倒通过提供大量基质和预适应作用触发小蠹虫爆发。干旱期间植物通过脯氨酸等渗透调节物质维持渗透势，可利用氮的增加可能提升被攻击风险。干旱降低菌根真菌定殖，减少叶片氮含量和光合速率，同时触发脱落酸（ABA）合成增加，调控气孔关闭和次级代谢。中度干旱下萜烯合酶基因在茎根中表达增强，而亚环境CO₂水平模拟干旱导致挪威云杉酚类浓度降低。

树木微生物组的生态功能

树木器官原有微生物组在氮吸收、光合速率、抗氧化活性和生长调节中发挥作用。地下内生真菌促进根系发育并积累ABA和吲哚-3-乙酸以缓解干旱胁迫。外生菌根（EM）真菌协助根系吸收氮、磷和水分。叶际和根际微生物组研究较多，而韧皮部和边材的内生菌群落罕有表征。干旱触发潜伏病原体增殖，并减少EM真菌定殖，可能改变树木对小蠹虫的吸引力。

宿主选择的行为生态学

小蠹虫通过树形轮廓定位宿主，攻击性种类趋向深色直立形状，而非攻击性种类偏好倒木。挥发性混合物帮助区分宿主与非宿主，特定化合物如4-烯丙基苯甲醚能抑制聚集。干旱胁迫树木释放的挥发物对某些小蠹虫更具吸引力，但存在种间差异。随机降落假说认为小蠹虫需在多个宿主上降落后方能最终选择。

信息化学物质的调控网络

先驱个体通过转化内源脂肪酸（如exo-brevicomin）、甲羟戊酸途径（如ipsdienol）或宿主单萜生物转化合成聚集信息素。信息素不仅吸引同种个体，还吸引寄生蜂、捕食者和竞争者。反聚集信息素如verbenone由小蠹虫de novo合成，也可通过相关微生物对α-蒎烯和反式verbenol的生物转化产生。真菌挥发性产物如 fusel alcohols 在低剂量时具吸引力，而木霉和球孢白僵菌的挥发物则具排斥作用。

共生微生物的营养贡献

小蠹虫与真菌的共生关系体现于营养补充和解毒功能。真菌能从边材向幼虫取食区转运氮磷营养，这种富集作用受土壤肥力影响。不同真菌营养转移能力存在差异，如Grosmannia clavigera和Leptographium longiclavatum的营养提供能力优于Ophiostoma montium。幼虫偏好被共生真菌定殖的韧皮部，而避免拮抗真菌如O. minus的生长区。

温湿度因子的调控作用

温度强烈影响小蠹虫和真菌的生长速率。某些小蠹虫发育对温度呈线性响应，而另一些通过滞育机制适应季节变化。小蠹虫为冻不耐受生物，在寒冷气候下通过产生冷冻保护剂降低冰点。真菌生长存在最适湿度范围（60-80%），湿度过低或过高均抑制生长。高温干燥条件导致小蠹虫携带真菌减少，直接影响其繁殖成功率。

树木死后生态演替

小蠹虫侵袭后树木呈现独特环境特征。共生真菌定殖导致边材氮磷耗竭，不同树种消耗程度存在差异。被真菌colonized的区域含水量降低，形成更难分解的基质。虫害致死树木脱落的针叶含有更高浓度氮等营养元素，使土壤氮升高持续数年。根系病原体增加和菌根真菌减少可能影响幼苗建立，改变森林更新轨迹。

研究空白与未来方向

当前研究对韧皮部和边材的微生物组认知有限，树木对小蠹虫攻击的直接防御响应缺乏时序性研究。次级代谢物研究过度集中于萜烯类，而二萜类、酚类和生物碱的作用被忽视。干旱对树木抗性的影响机制存在矛盾结论，需要结合NSC动态和水分状态进行综合解析。基因组学手段揭示小蠹虫基因组缩减可能与共生体功能补偿有关，这为理解协同进化提供新视角。