植物与传粉者分布模型结合揭示热带美洲生态互作知识空白

本研究通过整合生态位模型与互作数据，系统评估了热带美洲专性雄尤格罗西蜂传粉植物的分布局限性，发现62%的植物物种缺乏传粉者分布信息，提出以分布重叠度量化互作知识空白的框架，为生物多样性保护优先区规划提供新范式。

　　

摘要

本研究聚焦于依赖专性传粉者繁殖的植物物种分布受传粉者分布限制的生态学问题。以热带美洲雄尤格罗西蜂（Euglossini）传粉植物系统为模型，通过整合37种植物和39种蜜蜂的分布记录与生态位模型（ENMs），量化植物与传粉者潜在分布的重叠程度。结果显示，植物与传粉者分布重叠率介于2.2%至100%，其中62%的植物物种因传粉者身份或分布数据缺失被归类为“数据不足”。研究提出以80%分布重叠为阈值的数据充足性评价体系，并发现传粉者模型覆盖度与分布重叠呈正相关（F=8.9, p=0.005），文献数量与已知传粉者数量显著关联（F=170.8, p<0.001）。地理分析表明，南美洲北部、安第斯山脉和亚马逊盆地是知识空白集中区域。本研究建立的框架可扩展至其他互作系统，为生物多样性保护中的互作网络监测提供方法论支持。

1 引言

热带美洲生态互作研究面临双重挑战：生物互作在物种分布估算中常被忽视，而该区域同时存在高度特化的传粉系统和严重的数据采集缺口。雄尤格罗西蜂传粉系统因其化学信号介导的专性互作特性，成为研究互作依赖性的理想模型。植物通过花香化合物吸引雄蜂采集作为性信息素前体，形成单向依赖关系——植物繁殖完全依赖雄蜂，而雄蜂还可利用其他资源。研究假设植物-传粉者分布重叠差异反映互作知识空白，并通过线性模型验证研究强度（文献数量）、传粉者模型覆盖度与分布重叠的关联性。

2 方法

2.1 互作数据整合

基于Liu等（2024）数据库构建包含101种植物和92种蜜蜂的传粉网络，筛选标准为：仅保留1981年后标本记录，经CoordinateCleaner包去噪后要求每种物种≥15个独立分布点。最终纳入44种植物和61种蜜蜂进行生态位建模。

2.2 生态位建模

使用Maxent 3.4.4软件，针对每个物种测试12种参数组合（特征类LQ/H/LQH/LQHP与正则化乘数1/3/5）。环境变量包含19个生物气候因子（WorldClim v2.0）和4个地形指标（SRTM高程、地形湿度指数、坡度、崎岖度）。采用空间块验证（250km带宽）评估模型性能，以测试AUC≥0.7为筛选阈值，通过cloglog转换生成存在-缺失分布图。

2.3 统计分析

构建6组线性模型分析：（1）研究数量与传粉者数量的关系；（2）研究数量与分布重叠的关系；（3）植物分布范围与传粉者数量的关系；（4）植物分布范围与研究数量的关系；（5）分布重叠与传粉者模型覆盖度的关系；（6）植物分布范围与研究数量的关系。使用DHARMa包检验方差齐性与残差正态性。

2.4 分布重叠解读

定义分布重叠<80%为“数据不足”，≥80%为“数据充足”。结合Morrone等（2022）生物地理分区，识别知识空白的空间格局。

3 结果

3.1 模型性能与变量重要性

植物模型中最显著变量为温度季节性（6种物种），蜜蜂模型中最显著变量为地形崎岖度（17种物种）。植物潜在分布面积介于29,467km²（Cochleanthes aromatica）至2,392,811km²（Gloxinia perennis）之间。

3.2 互作知识空白

13种植物（38%）达到数据充足标准（如Gongora bufonia、Gloxinia perennis等），其分布与传粉者高度重叠（图1）；21种植物（62%）存在显著知识缺口，例如Huntleya meleagris在加勒比地区分布区内无传粉者记录（图2）。

3.3 研究强度与互作认知关联

传粉者模型覆盖度与分布重叠显著正相关（p=0.005），研究数量与已知传粉者数量极显著相关（p<0.001）（图3）。但植物分布范围与传粉者数量（p=0.62）、研究数量（p=0.68）均无显著关联。

3.4 地理格局

数据充足物种集中分布于中美洲（2种）和南美洲北部（8种），而亚马逊盆地、安第斯山脉北部和热带稀树草原区呈现高比例数据不足现象（图4）。

4 讨论

4.1 数据可用性与分布重叠

广布物种因记录更完整而呈现更高分布重叠，这可能放大模型对实际互作依赖性的估计偏差。加勒比岛屿案例（如Dalechampia brownsbergensis）提示需关注无传粉者区域的植物繁殖策略转变（如自交进化或传粉者转换）。

4.2 研究强度驱动互作发现

研究数量与传粉者数量的双向因果关系反映“易研究物种”（传粉者多样性高）更易获得关注，而深入研究又能揭示更多互作关系。这种循环效应凸显热带地区自然史研究的基石作用。

4.3 地理空白与分类偏差

昆虫标本采集不足（尤其亚马逊和安第斯地区）与植物互作研究的地理失衡共同导致知识空白。建议整合公民科学数据（如iNaturalist）和模式标本信息弥补分布数据缺口。

4.4 保护启示

分布重叠阈值工具有助于识别需优先保护的互作脆弱区。对于重叠率低的物种，需区分采样不足、传粉者局域灭绝或互作特异性丧失等不同情景，制定针对性保护策略。

5 结论

本研究首次在热带专性传粉系统中量化植物-传粉者分布重叠与知识空白的关联。尽管雄尤格罗西蜂系统是研究最深入的热带互作模型之一，仍有约98%的植物物种缺乏完整互作数据。提出的分布重叠框架可推广至寄生、共生等互作系统，为《生物多样性公约》2020后监测目标提供方法论支持。亟需加强对安第斯森林、大西洋雨林等热点区域的互作系统调查，防止未记载互作在气候变化背景下悄然消失。