网纹平林木螈（Ambystoma bishopi）栖息地恢复与辅助迁移对种群恢复的追踪研究

本文通过21年长期监测数据，运用动态空间显性占据模型（dynamic, spatially explicit occupancy models），系统评估了美国埃格林空军基地内网纹平林木螈对湿地恢复工程的响应机制。研究发现，通过植被疏伐（降低冠层覆盖度与基面积）和火生态管理，适宜繁殖栖息地面积实现翻倍增长，占据湿地数量从管理前7年（2003-2009）的2.7个增至近7年（2018-2024）的10.4个。研究证实空间连通性（平均扩散距离84米）与栖息地可用性是种群占据的关键驱动因子，为两栖类保护中的栖息地修复与迁移策略提供了量化依据。

　　

Abstract

湿地繁殖栖息地的退化与丧失是导致两栖动物种群衰退的主要驱动因素。在美国东南部，历史上的火灾抑制导致湿地过度生长（高灌木乔木覆盖、低草本覆盖），不再满足专性两栖动物的繁殖需求。过去14年间，位于佛罗里达狭长地带的埃格林空军基地开展了大规模湿地恢复工程，旨在改善网纹平林木螈（Ambystoma bishopi）的繁殖栖息地。本研究采用动态空间显性占据模型，旨在：（1）记录平林木螈湿地占据随时间的变化趋势；（2）评估影响占据的关键环境因子。结果显示，近年来适宜栖息地总面积翻倍，占据湿地数量增至三倍。具体而言，埃格林基地每年检测到幼虫的湿地平均数从管理前7年（2003-2009）的2.7个增至最近7年（2018-2024）的10.4个。空间连通性与适宜栖息地可用性是预测占据的最佳因子。因此，保护行动应聚焦于提升栖息地质量，尤其是在湿地密集区域。

1 INTRODUCTION

恢复生态学与濒危物种及其栖息地的恢复努力日益交织。通过解决导致物种衰退的生态因子，恢复生态学为高风险物种的恢复计划与保护行动做出重要贡献。两栖动物保护的主要管理工具之一是繁殖湿地的恢复，但此类项目常面临挑战且成功率不一。若恢复忽略物种栖息地的关键组分（包括毗邻高地栖息地的适宜性），种群可能持续衰退或重建失败。动态空间显性占据模型为追踪恢复地点的再殖民过程与评估繁殖地适宜性的关键决定因子提供了有效途径。网纹平林木螈因长叶松林减少与火灾抑制导致的湿地退化而显著衰退。埃格林基地自2010年起成为栖息地恢复的焦点，但恢复成效尚未量化。本研究基于21年占据数据，构建动态空间显性占据模型，旨在记录占据趋势并关联栖息地恢复努力，为管理决策提供依据。

2 METHODS

2.1 Study area

研究区域为埃格林空军基地（188,459公顷），植被以长叶松沙丘为主，间有开阔试验场、松林种植园、湿润平林地及渗流溪河与洪泛区。 ephemeral wetlands 分布广泛，通常在冬季积水并持续至春季。研究聚焦46个近年密集监测的湿地。

2.2 Larval surveys

自2003年起，采用标准抄网采样技术对湿地幼虫进行年度调查。每年至少进行三次30分钟调查（1月至4月），以标准化努力量并考虑不完全检测。夜间聚光调查在低水位或敏感植被条件下辅助进行。根据2016年与2024年采样，将湿地占据状态分为“未占据”、“占据”与“再占据”三类。

2.3 Wetland restoration and translocations

湿地恢复措施包括链锯与除草剂移除木本植被、锯除稠密金丝桃（Hypericum chapmanii）幼树、叶面点施除草剂控制再萌、疏伐松柏及重新引入火生态。恢复目标为降低冠层覆盖至稀疏柏松林冠，促进稠密复杂草本植被重建。2019-2023年间，在两个相距<200米的迁移点释放了1698只幼虫，成功建立自然繁殖种群。

3 ENVIRONMENTAL COVARIATES

3.1 Habitat measurements

通过ArcMap 10.8绘制湿地边界并评估适宜繁殖栖息地范围。适宜栖息地定义为至少存在部分耐荫草本覆盖且冠层开放允许光照的区域。植被样方数据（2009、2014、2020、2022年）显示，冠层覆盖与基面积显著下降，草本覆盖与最近乔木距离显著增加，最近灌木距离与粗木质残体无显著变化。

3.2 Hydrological measurements

通过监测井（HOBO U20压力传感器）测量水位，计算水文周期（hydrological period）。截至2024年11月，48个高优先级湿地持续监测，移除10个水文周期短或低优先级湿地的监测井。

4 OCCUPANCY MODELING

采用增强回归树（boosted regression tree）模型评估环境预测变量对占据的相对贡献。动态空间显性占据模型在层次贝叶斯框架下考虑不完全检测，包含殖民与灭绝参数以捕捉占据状态随时间变化。模型分别分析包含与排除迁移点的数据集，以评估自然扩散与迁移的相对效益。结果显示，空间连通性（第二正空间特征向量：49.3%）与适宜栖息地量（35.7%）是占据的主要预测因子，水文周期、湿地面积与最大深度贡献较低（9.2%、1.2%、0.8%）。

5 RESULTS

5.1 Habitat change over time

栖息地恢复取得显著进展，适宜繁殖栖息地面积从2016年的~22公顷增至2024年的~47公顷。占据湿地、再占据湿地与迁移点的适宜栖息地均实现翻倍增长。植被结构分析显示，冠层覆盖与基面积下降，草本覆盖与乔木距离增加。

5.2 Environmental correlates of occupancy

空间连通性与栖息地可用性是占据的最佳预测因子，水文因子预测力较弱。

5.3 Occupancy over time

动态模型估计，2003-2024年间至少21个湿地被占据。年检测概率介于0.03（2022年）至0.75（2014年）。初始占据概率为0.21，年灭绝概率较低（0.13）。占据湿地数量在2007年干旱后下降，2011-2019年稳定在12-14个，2020年增至17个并持续高位。表观扩散距离平均84米（95% CI: 72-100米），殖民概率在距离>0.50公里时可忽略。

6 DISCUSSION

本研究量化了栖息地恢复对网纹平林木螈种群恢复的积极影响。占据湿地数量的增长与栖息地恢复努力同步，凸显了恢复与维持栖息地对支持种群的重要性。空间连通性在促进自然再殖民中起关键作用，孤立湿地殖民概率低。水文周期预测力弱可能因雌性选择繁殖地时依赖其他环境线索（如植被），或因监测湿地水文范围较窄。强调水生与陆地栖息地协同恢复的必要性。迁移辅助成功重建了东部东湾地区的繁殖种群，证明在栖息地适宜条件下，迁移是可行的恢复策略。基于更新的扩散估计（>0.5公里），建议修订美国鱼类与野生动物管理局的恢复指南，强调结合自然殖民与迁移的综合策略。