遗传与环境因子对片段化城市景观中稀有歌鸟生存的影响：杂合度与降水协同提升生存率

本研究通过11年野外监测与基因分析，揭示了沿海仙人掌鹪鹩在片段化生境中的生存机制：年龄等级是生存最强预测因子，个体杂合度(Hsexp)与降水量(SPI1)显著提升生存率，最高杂合度个体生存率是最低者的2倍。该研究为濒危物种的遗传拯救（genetic rescue）和栖息地管理提供了关键科学依据。

　　

1 引言

沿海仙人掌鹪鹩（Campylorhynchus brunneicapillus）作为南加州特有的濒危鸣禽，其种群因栖息地破碎化而面临遗传漂变和近亲繁殖的双重压力。本研究首次整合个体环志重捕数据和22个微卫星位点基因分型，系统评估了杂合度与生存率的关系，旨在揭示遗传因素与环境因子的交互作用对种群存续的影响。

2 研究方法

2.1 野外监测与表观生存率估算

研究基于橙县（2009-2013年）和圣迭戈县（2016-2020年）三个遗传差异显著的区域种群（橙县沿海、圣迭戈、奥泰），采用标准化的环志与重捕方法构建528只个体的5年捕获历史。通过 Cormack-Jolly-Seber (CJS) 模型计算表观生存率，定义生存为从环志年到次年3月1日及后续年份的存活状态。

2.2 遗传数据与杂合度评估

从818只个体采集羽毛或血液样本，使用22个微卫星位点进行基因分型。通过COLONY软件验证亲缘关系，并采用GETHET工具计算四种杂合度指标（H_sobs, H_sexp, HL, IR）。鉴于各指标高度相关（r≥0.953），选定H_sexp作为核心指标。通过inbreedR包检测位点间杂合度相关性（g₂=0.0122, p<0.001），证实近交衰退的存在。

2.3 气候变量量化

从PRISM气候数据库提取月降水量与温度数据，计算标准化降水指数（SPI₁）和标准化温度指数（STI）。重点关注繁殖季前后（7月至次年6月）的水分供应以及夏季高温（7-9月STI_max3）与冬季低温（12-2月STI_min3）的极端事件。

2.4 数据分析框架

采用分层建模策略：首先评估基础变量（年龄等级、区域、时间）对生存的影响；其次引入气候因子；最后整合杂合度指标。通过MARSS模型分析降水时空变异，利用RMark包构建CJS模型，使用AICc模型选择与模型平均法确定最优解释变量。

3 研究结果

3.1 亲缘关系与杂合度格局

遗传分析确认所有巢穴均无双亲外配对现象。528只重捕个体存在显著的身份失衡（identity disequilibrium），杂合度与近交水平呈正相关（r2=0.36）。奥泰区域种群杂合度最高，但随时间显著下降（r=-0.244, p<0.001），提示遗传多样性持续流失。

3.2 降水时空动态

MARSS模型显示各县域降水量无显著差异，但时间动态迥异：橙县监测期降水先升后降，圣迭戈县则呈现剧烈年际波动（2017年峰值后骤降）。SPI₁成为解释生存变异的關鍵气候因子。

3.3 生存率驱动因子

年龄等级是最强预测因子：After Hatch Year (AHY) 个体生存率（Φ=0.685）显著高于Hatch Year (HY) 个体（Φ=0.359）。模型平均显示：

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  杂合度效应：最高杂合度个体生存率是最低者的2倍（HY）和1.6倍（AHY）
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  降水效应：高降水年生存率较干旱年提升1.5倍（HY）和1.2倍（AHY）
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  温度因子未呈现显著影响
  最终模型支持"年龄等级+SPI₁+H_sexp"的加性效应框架（wAICc=0.402）

4 讨论

本研究首次证实仙人掌鹪鹩生存率与中性微卫星杂合度存在正相关，提示近交衰退是种群衰退的重要机制。片段化栖息地中的小种群（N_e仅12.9-30.9）面临遗传多样性流失与气候波动的双重胁迫。尽管栖息地修复（清除外来草本、增强仙人掌覆盖）可改善局部条件，但遗传拯救（genetic rescue）可能是遏制遗传衰败的关键。模拟研究表明每世代引入1个外来个体即可显著提升杂合度，而卵交换（egg swaps）比成体移植更具操作可行性。

5 结论

年龄等级和降水仍是仙人掌鹪鹩生存的核心决定因子，但遗传多样性（H_sexp）的积极作用揭示了近交衰退的现实威胁。在气候波动加剧的背景下，协同推进栖息地修复与定向遗传管理（如跨种群移植），对维持种群适应力至关重要。