植物群落组成与优势物种驱动生物燃料农业生态系统地上部生物量稳定性

本文通过8-10年田间实验，系统评估了四种生物能源作物系统（从单作到高多样性混作）的地上部生物量稳定性。研究发现，柳枝稷单作系统表现出最高的年际稳定性，其稳定性与最高多样性的草原混作系统相当，而中等多样性的本地草混作系统稳定性最低。研究揭示了优势物种（特别是多年生C4禾草）的稳定性是驱动系统稳定性的关键机制，而非物种丰富度本身。该研究为设计可持续生物能源作物系统提供了重要生态学依据，强调了在追求生物量稳定生产时，选择适宜优势物种比单纯增加多样性更具实际意义。

　　

引言

稳定性是评估生态系统过程可持续性的重要维度。生态稳定性是一个多维度概念，包括恒定性、持久性、抵抗力和恢复力等多个方面。随着气候变化导致环境条件日益多变，维持作物生产等支持生态系统服务的过程对人类社会发展至关重要。虽然稳定性影响因素已在天然草原和实验草原中得到描述，但其在农业生态系统中的机制和模式仍知之甚少。为生物燃料生产提出的多年生作物系统为测试稳定性与生物多样性关系的基本生态学问题及其在农业生态系统管理中的应用提供了绝佳机会。

生态学文献中关于生物多样性与稳定性联系的探讨丰富且有时相互矛盾。在多年生草原中进行的研究一致发现植物多样性与各种生态系统稳定性度量之间存在正相关关系。然而，这种正相关关系在降水季节性较高的地区会减弱，表明植物多样性-稳定性关系存在环境背景，这对于通常在边际土地上种植的生物能源作物的管理可能很重要。在高度“设计”的环境（如农业生态系统）中，种植物种数量少和随之而来的性状变异减少，可能会增加物种选择对创建表现出长期时间稳定性的群落的重要性。

已有几种不同机制被提出来解释观察到的稳定性与物种丰富度之间的关系。在多样化群落中，物种丰度随时间波动可能通过投资组合效应抑制变异。多样化群落也可能通过选择效应更加稳定，因为它们更可能包含在不同年份表现一致的物种和强大的竞争者。最后，保险假说假定，在具有许多物种的群落中，会有适应各种环境条件的物种，从而在物种间产生补偿动态。

方法

研究系统

研究分析了在美国威斯康星州阿灵顿农业研究站和密歇根州凯洛格生物站建立的两个生物能源实验中，8-10年（2010-2017/2019）的地上部生物量生产和物种组成数据。这两个站点在土壤特性和其他环境变量上存在差异，可能影响生物量生产。2012年，该地区遭受了严重干旱，为评估不同作物系统的抵抗力和恢复力提供了机会。

农艺方法与作物系统

两个站点均以随机完全区组设计建立了七种实验性生物能源作物系统。为研究物种多样性与稳定性的关系，研究聚焦于四种种植多年生草本植物的系统，提供了物种丰富度梯度：柳枝稷单作（1个种植种）、本地草混作（5个种植种）、恢复草原（18个种植种）以及未种植的早期演替“旧田”。尽管三个处理使用相同的种子混合物并以相同方式管理，但两个站点的物种组成存在显著差异。

估算地上部生物量生产和物种组成

每年在峰值 standing crop 时估算地上部生物量。在每个重复田块的三个预定采样点放置样方，收割所有植物生物量，按物种分拣、烘干并称重。总生物量由样方内所有物种收获量之和确定。使用略有不同的方法确定两个站点的实现物种丰富度。对于与群落组成、周转和功能群丰度相关的指标，两个站点均使用生物量收获数据。

数据分析

所有数据分析在R版本4.1.0中完成。使用生物量生产的时间均值除以时间标准差（μ/σ）来表达四种作物系统中地上部生物量产量的稳定性。使用线性混合模型比较作物系统间的产量稳定性指标值。通过比较干旱年份生物量与干旱前一年生物量的比率来估计对干旱的抵抗力。通过比较干旱后一年生物量与干旱前一年生物量的比率来估计恢复力。

研究了三种可能影响这些站点产量稳定性的生态/生物机制：投资组合效应（部分由物种丰富度指示）、补偿动态（由功能群协方差指示）和选择效应（由优势物种种群的产量稳定性指示）。使用普通最小二乘线性模型评估了单个重复田块中产量稳定性对站点、物种丰富度、功能群方差比和单独优势物种产量稳定性的依赖性。

为了进一步评估互补性在决定这些作物系统产量稳定性中的潜在重要性，使用重复田块内的时间Bray-Curtis相异性估计了年际功能群周转。重复测量方差分析检验了周转幅度随时间和作物系统的差异。

结果

产量稳定性、抵抗力和恢复力在作物系统间的差异

在两个站点，柳枝稷单作的地上部生物量生产产量稳定性最高，且与最高多样性处理（草原）没有差异。在阿灵顿，本地草（5种）和早期演替系统的稳定性最低。在凯洛格，本地草处理的稳定性也最低，早期演替系统与具有中等稳定性的草原相似。在两个站点，种植物种丰富度与稳定性之间没有明确联系。两个站点最稳定的处理具有最低的种植丰富度（柳枝稷，1个种植种），而最不稳定的处理具有中等丰富度（本地草，5个种植种）。柳枝稷相对于阿灵顿其他作物系统的高产量稳定性与其高平均生物量生产有关，而非变异性差异。总体而言，在给定作物系统内，增加平均生物量与增加标准差相关，但这种关系的斜率是一致的。

2012年区域大干旱使得能够评估不同作物系统对干旱的抵抗力和恢复力。抵抗力在处理间存在差异，并未随种植物种丰富度增加而增加。在阿灵顿，柳枝稷单作比其他处理具有更高的抵抗力。类似地，在凯洛格，柳枝稷对干旱的抵抗力最高。干旱后的年份生长季更加湿润，导致所有处理的生产力远高于平均水平。因此，每个作物系统在2013年生产的生物量平均高于2011年，表明干旱后恢复平均生产力的能力并非稳定性差异的重要决定因素。

影响产量稳定性的潜在生态机制

在两个站点，增加重复田块内优势物种的产量稳定性是与该田块总体产量稳定性相关的唯一因素。多年生禾草是大多数样地和作物系统中的优势物种。然而，在阿灵顿，Ratibida pinnata（一种多年生阔叶草）在草原处理中8年平均比例生物量最高，并且几种其他菊科物种在早期演替样地中占主导地位。未观察到物种丰富度或方差比与稳定性之间的显著关系，表明物种多样性和补偿动态在这些作物系统中稳定地上部生物量生产的作用很小。包括站点、物种丰富度、方差比和优势物种稳定性的完整模型解释了约64%的变异。

功能群水平周转与产量稳定性的关系

两个站点的功能群周转随时间变化，并因作物系统而异。毫不奇怪，早期演替系统的周转率最高，而柳枝稷单作系统的周转率在两个站点都最低。在凯洛格，重复测量方差分析表明作物系统和年份在功能群周转上存在交互作用。在凯洛格作物系统间存在差异的情况下，早期演替田通常比其他处理具有更高的周转率，而柳枝稷作物系统的周转率最低。

功能群周转的这些差异与观察到的产量稳定性模式相对应，后者在柳枝稷作物系统中最高。在两个站点，柳枝稷作物系统中的功能群周转较低；柳枝稷（一种多年生C₄禾草）在该处理中迅速成为两个站点的优势种。在阿灵顿，早期演替群落的周转率最高，稳定性显著低于柳枝稷。在凯洛格，模式类似但不那么明显。一年生物种最初在两个站点的演替处理中占主导地位，并且在整个8年期间在该处理中保持显著（>总生物量的20%）。特别是在阿灵顿，一年生阔叶草在干旱前下降，然后在最后三年丰度增加，占收获量的近50%。早期演替处理中较高的周转率和一年生植物的持续存在可能与该系统观察到的低产量稳定性有关。

讨论

虽然许多在实验或天然植物群落中的研究表明增加物种数量可以促进生产力的稳定性，但我们的实验比较替代生物能源作物系统表明，种植的柳枝稷单作是两个地点最稳定的作物系统。我们的结果突出了优势、多年生禾草在稳定纤维素生物燃料作物系统中的重要性。多年生禾草的高优势度降低了年际功能群水平的周转，并抑制了地上部生物量生产的时间变化。优势物种（主要是多年生禾草）在其他作物系统中也与较高的稳定性相关。然而，由五种本地草物种（四种暖季C₄禾草，一种冷季C₃禾草）组成的混合作物稳定性最低。草作物系统中C₃和C₄禾草的混合可能导致了低稳定性。

先前关于多年生草原生物量稳定性的工作已经记录了优势度对稳定性的重要性。在我们的研究中，样地不进行除草，因此很难与精心控制的实验的结果直接比较。对于从裸土开始的植物群落（例如在恢复和农业中看到的），播种和未播种的群落组成部分都可以随时间对组成和功能产生强烈影响。在我们的研究中，由于非播种物种的建立，所有作物系统中站点间的物种组成存在持续差异。这些可能反映了先前土地利用的不同遗留问题、来自周围环境的扩散或站点间的其他差异，并可能影响了我们在作物系统产量稳定性中观察到的站点间差异。

我们研究的一个关键结果是，纤维素生物燃料生产的稳定性最有可能在促进或选择其性能受环境变异影响较小的优势物种（如多年生C₄禾草）的混作中得到缓冲。促进优势度的管理可能比促进物种丰富度更容易实现和维护。在我们的研究中，柳枝稷单作样地表现出最高的年际稳定性，特别是在不太强调杂草控制的地点（凯洛格）。我们没有发现证据表明增加生物能源作物系统中种植物种数量能增强生产力稳定性，或对干旱的抵抗力和恢复力。我们的结果与先前天然和实验草原研究之间的脱节肯定与农业生态系统中“单作”选择高性能物种的特征有关。

如果高生产力或生产力稳定性是唯一感兴趣的性能指标，那么种植更高多样性的生物能源作物系统的更高成本可能不合理。在这种情况下，我们的结果表明，种植一个选择与环境良好匹配的单一优势物种的作物系统可以提供最高的平均生产和最高的年际稳定性。如果特定生长环境中表现最好的栽培品种或物种未知，我们的结果还表明，高多样性混合物可以在8到10年期间提供产量稳定性，即使不是最高生产。包含约18个物种和6个功能群的多样化播种混合物也可能比低多样性混合物（约5个物种和2个功能群）提供更高的产量稳定性。我们还建议，不需要针对性地清除生物能源作物中的杂草物种，特别是多年生双子叶植物，因为它们可能有助于稳定生产。有证据表明，其他生态系统服务在更多样化的系统中得到增强。因此，如果除了生物量生产之外，还希望从生物能源作物中获得其他生态系统服务，那么建立更高多样性生物能源作物系统的较高初始成本也是值得的。