欧洲殖民帝国如何加速全球蚂蚁入侵：历史贸易网络对物种扩散的塑造作用

本研究通过分析211种非本地蚂蚁的首次记录数据，揭示了欧洲殖民帝国在16-20世纪如何通过贸易网络加速蚂蚁的全球扩散。研究发现，1960年前殖民国家接收的入侵蚂蚁数量是非殖民国家的两倍以上，且物种优先在同一帝国内传播。结果挑战了“帝国主义信条”（Imperialist dogma），表明殖民地而非殖民者才是主要物种输出源。该研究为历史人类活动对生物入侵（biological invasions）的影响提供了关键证据，对现代入侵生态学（invasion ecology）和生物安全政策具有深远意义。

　　

引言

在16至20世纪期间，欧洲国家在各个大陆建立了庞大的殖民帝国，这些帝国引发了深刻的环境、人口和经济变革。许多非本地物种很可能受益于欧洲国家与其殖民地之间新出现的贸易网络，扩散到新的地区，导致属于这些帝国的国家入侵事件增加。然而，这一假设尚未得到验证，殖民帝国是否影响了过去几个世纪的非本地物种丰富度和入侵动态仍属未知。

本研究以蚂蚁作为模型系统，调查殖民帝国对过去两个世纪全球非本地物种扩散的影响。超过300种蚂蚁已被意外引入其原生范围之外，其中一些成为非常成功的入侵者。蚂蚁很容易作为盆栽植物或水果等贸易商品的污染物被无意中运输，因此是测试殖民帝国对意外物种引入影响的理想模型。

材料与方法

数据

蚂蚁分布与建立

从36个已发表来源提取国家级别的首次记录数据，并补充来自全球生物多样性信息设施（GBIF）和外来物种首次记录数据库的信息。最终分析了211种蚂蚁的1712条首次记录，时间截止到2000年，以消除近期记录数据不完整的影响。物种原生范围根据Wong等人和全球蚂蚁生物多样性信息学数据库定义。

殖民联系

来自八个欧洲殖民帝国（英国、西班牙、法国、葡萄牙、荷兰、德国、比利时和意大利）的殖民联系数据源自殖民日期数据集（COLDAT）。该数据集汇总了四个较旧的殖民帝国数据集的信息，提供了所有当代民族国家殖民联系开始和结束日期的信息。

贸易数据

从联合国商品贸易数据库提取1962年和2000年植物和水果进口数据。只考虑植物和水果进口，因为这些是蚂蚁引入的主要途径。

环境变量

从Worldclim下载1970-2000年期间的气候数据，包括年降水量、最低和最高温度，并在国家级别进行平均。国家面积从全球行政区域（GADM）数据库提取。

采样努力

使用每个国家的蚂蚁出现次数作为采样努力的代理指标。从GBIF提取蚂蚁出现数据，排除211种非本地蚂蚁物种的出现记录，并将出现数据分为1960年前和1961-2000年两个时期。

建模

使用广义线性模型（GLM）测试欧洲殖民化和潜在混淆变量对每个国家建立的非本地蚂蚁数量的影响。分别对1960年前和1960年后建立的非本地蚂蚁数量拟合两个GLM，使用对数连接和负二项分布。

检查模型残差的空间自相关性，并在必要时通过包含空间特征向量来控制空间结构。还检查了残差分布和离散度。

殖民帝国内非本地蚂蚁的传播

测试蚂蚁是否优先在其原生范围所在的同一殖民帝国的国家之间传播。计算每个物种在其原生帝国中的预期建立数量（假设蚂蚁在不同帝国的国家之间随机传播），并与观察到的数量进行比较。

结果与讨论

研究发现殖民帝国强烈影响了非本地蚂蚁的传播。1960年前，属于殖民帝国的国家接收的非本地蚂蚁物种数量是非殖民化国家的两倍以上。这表明殖民帝国促进了蚂蚁入侵，导致属于这些帝国的国家非本地蚂蚁丰富度增加。

有趣的是，这种效应随时间变化。1960年后，前殖民联系对蚂蚁入侵不再有影响，属于帝国和不属于帝国的国家在入侵数量上没有差异。这反映了过去几个世纪全球贸易的动态变化。虽然殖民时代商品和人员的流动以欧洲帝国为中心，但第二次世界大战后的非殖民化导致全球交换重组，发展中国家贸易强劲增长，地区间连通性急剧上升。

研究发现欧洲殖民地是蚂蚁入侵的主要来源，这与"帝国主义信条"相矛盾。虽然许多脊椎动物和植物在殖民时代从欧洲引入，但本研究中的211种蚂蚁物种中只有20种原生于欧洲殖民者国家，这些物种仅代表1712条建立记录中的74条。研究结果表明，殖民帝国也促进了帝国主义时代许多物种从殖民地的意外传播，而此前假设它们主要在那个时期传播欧洲物种。

研究发现，1960年前，蚂蚁优先在同一殖民帝国的国家之间传播。如果一种蚂蚁物种在帝国的某个部分原生，那么它可能受益于这种增加的连通性而传播到该帝国的其他地区。这与先前显示殖民联系促进属于同一帝国的国家之间植物交换的研究一致。

然而，研究发现这种效应并不随时间恒定。1960年后，在这些帝国中观察到的与预期的建立数量不再有差异。非殖民化后，殖民地与殖民者国家之间以及前殖民地之间的贸易流动迅速减少，这可能解释了为什么前殖民联系在近几十年对蚂蚁入侵没有影响。

植物和水果进口价值是蚂蚁入侵的重要预测因子，无论是在1960年前还是之后。进口被广泛认为是生物入侵的主要驱动因素，因为它增加了繁殖体压力，从而促进物种建立。

岛屿性是解释两个时期蚂蚁入侵的另一个重要因素。岛屿已知是非本地物种的热点地区，可能是因为岛屿上可用的生态位空间未被本地物种饱和，或者因为本地岛屿生物区系可能竞争力不如大陆物种，这可能促进非本地物种建立。岛屿经济也强烈依赖进口，因此可能与具有不同物种组合的遥远地区高度连接，从而增加非本地物种引入的风险。

气候变量在模型中的影响有限，但结果表明非本地蚂蚁数量往往在较温暖的地区更重要。气候影响有限可能是因为许多非本地蚂蚁建立在城市地区，靠近或 inside 建筑物或温室，那里的微气候可能与宏观气候高度不同。

研究的一个局限性是在1762年之前没有蚂蚁入侵记录，尽管一些帝国（如西班牙或葡萄牙帝国）在16至18世纪期间非常重要。这很可能是由于当时缺乏对昆虫物种的采样。许多蚂蚁可能在1762年之前就被引入，但由于搜索努力度低而长期未被发现。1762年之前没有记录不应影响结论，因为这些非常早期的引入很可能在1960年之前被记录，因此不会影响GLM的结果。

昆虫首次记录通常在空间上存在偏差，因为有些国家比其他国家采样更好，并且在时间上也存在偏差，因为搜索努力度在过去几个世纪强烈增加。为了纠正采样偏差，研究中包含了每个国家的蚂蚁出现次数作为两个时期各自采样努力的代理指标。该变量是两个时期记录的非本地蚂蚁建立数量的高度显著预测因子，表明它确实有效地捕获了数据中的采样效应。

资助

这项工作得到了瑞士沃州、瑞士国家科学基金会（SNSF grant no. 310030_192619）和SERI资助的ERC grant SPREAD（no. MB22.00086）的支持。开放获取出版由洛桑大学 facilitated，作为通过瑞士学术图书馆联盟的Wiley-洛桑大学协议的一部分。

作者贡献

Aymeric Bonnamour：概念化（平等）；数据管理（主导）；形式分析（主导）；写作-原稿（平等）；写作-审阅编辑（平等）。Cleo Bertelsmeier：概念化（平等）；写作-原稿（平等）；写作-审阅编辑（平等）。