降雨增强物种-面积关系的拟合度与强度：基于环礁植物群落的异方差模型验证

本文创新性地将异方差回归模型引入物种-面积关系(SAR)研究，通过分析全球19个环礁378个岛屿的植物数据，首次实证检验了资源前提假说与干扰假说。研究发现降雨量是决定小岛屿系统是否遵循物种-面积定律的关键环境驱动力，而非飓风干扰频率，为理解生态学基本定律的边界条件提供了新范式。

　　

摘要

物种丰富度与面积之间的正相关关系被认为是生态学中少数几个定律之一。然而，小岛屿系统常常不符合物种-面积关系，其高度随机性通常被归因于无法解释的噪声或特殊的灭绝率。本研究引入了一个统计框架，将物种-面积关系中的随机性程度作为一个明确的、可解释的模型参数。通过使用环礁植物数据集，研究表明物种-面积曲线的残差方差程度可以被捕捉、建模，并与环境条件联系起来。异方差建模方法证明，物种-面积关系中明显的随机性并非随机，而是可以通过环境驱动因素预测的。

引言

物种-面积关系构成了生态学中基本且几乎普遍可观察的模式，因此通常被认为是支配生态群落的少数普遍"定律"之一。岛屿被证明对研究物种-面积缩放定律特别有指导意义，同时也很清楚许多小岛屿并不严格符合面积和物种丰富度之间的预测缩放。这种偏离典型物种-面积关系的现象以"小岛效应"为典型代表，这是描述由于许多小岛上物种丰富度与面积仅弱相关而导致物种-面积缩放高度随机性的首要描述框架。

历史上，对于环礁岛屿高度随机性物种-面积关系的解释存在两种竞争性假说：Niering提出的资源前提假说认为水资源可用性是物种能够按面积规律性积累的前提条件；而MacArthur和Wilson的干扰假说则认为反复发生的灾难性干扰造成了不依赖于面积的灭绝率，驱动了环礁物种-面积关系的高度随机性。然而，尚无研究直接检验资源前提假说与干扰假说以确定驱动小岛屿物种-面积关系高度随机性的潜在机制。

材料与方法

数据获取

研究编制了环礁内单个岛屿的维管植物物种丰富度全球数据集。岛屿级别的环礁维管植物物种清单主要来自Steibl和Russell的研究，包含跨越印度-太平洋和加勒比海的16个环礁数据。增加了来自Ontong Java、Rongelap和Manuae环礁的三个额外数据集，创建了最终数据集，包含19个环礁的378个单个岛屿的维管植物物种丰富度。

统计分析I：方法原理与模拟

物种-面积关系通常使用Arrhenius幂律或其推导形式表示。历史上，研究一直集中在经验估计斜率和截距参数上，对于小岛屿，则集中在识别面积断点上。然而，当Arrhenius幂律不被解释为确定性定律，而是从抽样过程中产生时，另一个相关参数——误差项ε，也应该被明确考虑。这导致物种-面积关系的增强表述为log(S)= c + z × log(A)+ε。

虽然ε在物种-面积关系中通常被视为无法解释的"噪声"，不能在经典的同方差线性模型中进一步分析，但分布回归模型允许我们研究解释变量是否预测ε的变化。据我们所知，模拟异方差性，即数据对线性关系的拟合度，尚未被用于识别物种-面积关系中随机性的预测因子。

统计分析II：实证数据分析

对实证环礁岛屿数据的统计分析在R 4.4.3版本中进行。使用贝叶斯层次回归框架来分析降雨和飓风频率对物种-面积关系拟合度和斜率的影响，并使用"brms"包确定环礁级别物种丰富度的驱动因素。

在第一个模型（"拟合度模型"）中，评估了降雨和飓风频率如何影响环礁内岛屿对物种-面积关系的拟合度。第二个模型（"斜率模型"）评估了降雨和飓风频率与环礁内岛屿物种-面积关系的交互作用。第三个模型（"群岛模型"）将岛屿级别的物种丰富度（α多样性）按环礁合并，获得环礁级别的维管植物物种丰富度（γ多样性）度量。

结果

每个岛屿的本地维管植物物种数量（α多样性）从仅一个物种到最多80个物种不等。单个岛屿的面积从0.01公顷到最大623.0公顷不等。在环礁级别，本地维管植物物种丰富度（γ多样性）从12个物种到最多86个物种不等。

正如预期的那样，岛屿面积对岛屿物种丰富度有明显的正向影响，拟合度模型和斜率模型产生相同的斜率参数估计。岛屿对估计物种-面积曲线的拟合度受到岛屿面积和降雨量的强烈驱动。年降雨量较高的环礁在其组成岛屿的物种-面积关系上表现出更好的线性拟合，即环礁内物种-面积关系的残差方差较低，因此对Arrhenius幂律的拟合度更高。同时，研究发现几乎没有支持飓风频率增加物种-面积关系中随机性的假设。此外，研究发现较大的岛屿面积本身也减少了与预测物种-面积关系的残差方差，从而在这个单模型方法中捕捉到较小岛屿与线性物种-面积拟合的持续更大偏差。

除了拟合度之外，研究表明降雨也调节了物种-面积关系的强度。研究发现岛屿面积和降雨对物种丰富度存在正向交互作用，表明在降雨量较高的环礁上，物种-面积关系的斜率更陡，即在较高的降雨制度下，岛屿随着面积增加而积累物种的速度比在较低降雨制度下更快。同时，研究发现几乎没有支持预期的岛屿面积和飓风频率对多样性的负交互作用，表明在飓风干扰频率较高的环礁上，物种-面积关系的斜率并未被抑制。

当将岛屿级别的维管植物物种丰富度度量（α多样性）合并为环礁级别的物种丰富度度量（γ多样性）时，研究发现环礁总面积对γ多样性没有正向影响。换句话说，总面积较大的环礁在环礁级别上并不更多样化。环礁到最近火山岛或大陆地块的距离对γ多样性没有负向影响。同时，降雨对γ多样性有明显的正向影响，而飓风频率对γ多样性产生不太明显的正向影响。

讨论

物种-面积关系对于理解、预测和评估生物多样性模式至关重要，因此是生态学和生物地理学的基础框架。鉴于物种-面积缩放是一个几乎普遍发生的模式，偏离这种一般关系通常被视为对基本定律的异常行为。小岛屿，特别是环礁的岛屿，是偏离可预测物种-面积关系的典型和常用例子。然而，异方差建模方法揭示，降雨可预测地增强了岛屿物种丰富度符合线性物种-面积缩放定律的程度。此外，降雨增加了物种随面积增加而积累的速率。而且，面积和降雨对岛屿级别与环礁级别丰富度的差异效应强调了在解释这些岛屿生态系统生物多样性模式时尺度的重要性。

小岛屿的研究对于发展、推进和完善岛屿生物地理学理论以及我们对物种-面积缩放定律的理解至关重要。环礁岛屿独特的物种-面积关系是发展原始理论框架的典型例子之一。MacArthur和Wilson认为这些小岛屿经历 episodic 不稳定性，产生特殊的灭绝率，破坏了由面积支配的物种丰富度的可预测积累，在物种-面积曲线周围产生高度随机性。然而，Niering最初对环礁观察到的物种-面积曲线的假设遵循移民模型，认为水的可用性是按面积可预测积累物种的前提条件。研究结果提供了首次实证检验对比两种假设，并强烈支持Niering的资源前提假说，同时发现几乎没有支持MacArthur和Wilson的干扰假说。降雨量较高的环礁在其组成岛屿对物种-面积曲线的拟合度更高，意味着岛屿观察到的物种丰富度更接近给定岛屿面积的预期值。

水的可用性是环礁上物种丰富度、生物量和生产力的已知限制资源。鉴于环礁岛屿上没有永久性的开放淡水水库，只有浅层地下水透镜体，全年水的可用性与降雨量密切相关，降雨补充和维护岛屿的淡水水库。因此，观察到的降雨对岛屿符合物种-面积曲线的正向影响可能反映了能量限制的逐渐缓解，使得物种建立、积累和持久性更加可预测，受可用土地面积总体限制的支配。

同时，研究发现干扰频率与物种-面积曲线周围的随机性程度之间没有相关性。这对以小岛屿物种-面积关系中随机性的灭绝为中心的解释提出了挑战。先前的理论工作指出，如果干扰是明显随机性的驱动因素，相对较大的岛屿应该持续比较小的岛屿恢复更多物种，因为灭绝率较低。总体而言，数据表明，来自水可用性的能量约束比干扰制度更关键，使得物种丰富度能够按面积可预测地缩放。

除了拟合度，研究表明降雨也调节了物种-面积关系的强度。在生态学理论中，物种随面积增加而积累的速率可能受到可用能量或资源的限制。在环礁生态系统中，淡水是陆地生产力和生物量的基本约束。因此，接收较高降雨的环礁可以每单位面积积累更多物种，允许物种丰富度随面积更强烈地缩放，而干扰制度对物种-面积缩放没有负向影响。相反，最近的工作表明，飓风干扰甚至可能通过增加组成周转和在环礁岛屿群落组装中引入历史偶然性来促进物种丰富度。

先前调和可预测物种-面积关系与小岛屿系统中明显随机性的努力集中在以物种为中心的方法上，解决特征、生活史或采样尺度的作用，低于这些尺度，面积和丰富度之间的单调关系破裂，出现明显的随机性。方法将焦点转移到通过连续过程并在整个岛屿大小范围内具有单一缩放参数的环境因素上，这些因素线性促进物种-面积拟合度。研究表明资源限制对物种-面积缩放周围的随机性产生可预测的影响。这些发现是否直接可转移到其他非环礁系统，或者物种-面积拟合度在其他背景下是否由替代资源前提或干扰制度支配，成为确定物种-面积关系可推广约束的重要未来研究努力。

结果还强调了区分岛屿级别和环礁级别物种丰富度决定因素的重要性。虽然岛屿面积强烈影响α多样性，但环礁的总土地面积及其地理隔离程度对γ多样性的影响相对较小。相反，降雨是环礁级别物种丰富度最重要的驱动因素，支持了早期强调水可用性在塑造环礁陆地多样性中的评估。这种区别突出了在跨多种岛屿类型的宏观生态分析中，将环礁数据在其群岛级别与单个火山岛数据混为一谈的潜在缺陷。这种比较可能掩盖在不同空间尺度上运作的过程，其中单个岛屿在环礁内的嵌套结构没有被正确考虑。

除了对解释小岛屿物种丰富度在物种-面积关系中升高随机性的干扰与资源前提模型的关键新视角外，建模方法对未来的生物地理学和生态学研究具有广泛的相关性。研究小岛屿物种-面积关系的传统框架依赖于断点分析，表明物种-面积关系仅在岛屿大小的给定阈值以上表现出来，暗示自然界以两个或三个独立的缩放因子z运作，取决于面积。通过明确模拟Arrhenius幂律中误差项的大小，方法为物种-面积研究提供了一个更简约的框架，避免了对双相或三相模型的需求。研究表明较小的岛屿并非天生不符合物种-面积关系，也不需要单独的过程和斜率参数，任何不符合也不取决于岛屿面积的特定阈值值。相反，随着限制资源逐渐缓解，拟合度程度持续增加。这种强调分析残差方差驱动因素而非面积断点阈值的视角，为物种-面积缩放提供了更简约的解释。类似的倾向于单过程、连续框架的提议也最近出现在大岛屿的岛屿物种形成模型中。

研究强调了残差方差参数对于更深入理解物种-面积关系的效用。当明确被视为感兴趣参数而不是被视为讨厌参数或无法解释的"随机噪声"时，对残差方差大小驱动因素的统计分析能够深入了解生态学基本定律之一的前提条件。模拟拟合度在其他研究领域已经成熟，但在物种-面积研究中仍未探索。通过利用这种方法，确定了调节生物群落对物种-面积关系拟合度的环境因素，从而获得了对可预测生态组装前提条件的新视角。