全球蕨类植物叶绿素孢子分布格局：水分可利用性与进化相似性的共同驱动

本综述通过分析1387种叶绿素孢子蕨类（CSS）的全球分布格局，揭示了水分可利用性（如潜在蒸散量PET）和系统发育保守性共同塑造其地理分布。研究发现CSS在温带和岛屿区系中比例最高，其孢子类型具有强系统发育信号（D=-0.48），且高纬度地区CSS群落呈现显著的系统发育聚集（ses.MPD为负值）。研究颠覆了传统认为叶绿素孢子限制蕨类扩散的观点，为理解植物功能性状的进化生态学提供了新视角。

　　

引言

蕨类植物（Polypodiopsida）作为具有4亿年进化历史的古老维管植物类群，全球现存超过10500种，是生态系统中防止水土流失和提供微生境的关键组分。约14%的蕨类物种具有叶绿素孢子（chlorophyllous spores），这类孢子缺乏休眠期、孢壁薄、存活时间短（某些物种仅数天），传统理论认为其扩散能力有限且对恶劣气候更敏感。然而，叶绿素孢子在岛屿环境中的过度分布现象对上述假设提出挑战，亟需从环境与进化因子交互作用的角度解析其全球分布驱动机制。

材料与方法

研究基于Mellado-Mansilla等（2021）的孢子类型数据库，通过属水平性状推演将评估物种扩展至1387个CSS和8278个非CSS物种。利用World Ferns数据库获取577个地理单元（含178个岛屿和20个群岛）的物种分布数据，结合CHELSA气候数据集（版本1.2）的水热变量（如年降水量、降水季节性、潜在蒸散量PET等）和生境异质性指标。采用广义线性混合模型（GLMMs）分析CSS比例（全物种/附生/地生）与环境因子的关系，并通过时间校准的蕨类大系统发育树（Nitta等，2022）计算孢子类型的系统发育信号（D统计量）和群落系统发育结构（标准化平均配对距离ses.MPD）。

全球分布格局

CSS物种丰富度在热带地区最高（哥伦比亚达267种），但其比例在温带和岛屿区系中显著优势（25-50%）。附生CSS在南半球温带比例突出（智利南部达86%），而地生CSS在北半球温带占主导（40-44%）。岛屿的CSS密度（中位数2.99）和比例（0.23）均显著高于大陆区域（p<0.05），其中附生CSS的岛屿效应尤为显著（p<0.0001）。

环境驱动因子

GLMMs显示CSS比例与水分可利用性正相关，与气候季节性负相关。全CSS比例模型（边际R²=0.58）中，平均云频率呈正效应（0.18±0.04，p<0.001），PET为负效应（-0.27±0.04）；附生CSS对暖季降水量（-0.33±0.07）和PET（-0.46±0.07）响应强烈，而地生CSS受PET（-0.48±0.04）和暖季降水量（0.28±0.05）共同驱动。模型残差空间自相关性不显著（Moran's I均p>0.1），证实环境解释力的稳健性。

进化生态学机制

孢子类型呈现强系统发育保守性（D=-0.48，p=1），表明该性状在进化史上高度稳定。ses.MPD分析显示CSS群落在高纬度地区显著聚集（负值），且CSS比例与ses.MPD负相关（R=-0.43--0.53，p<0.001），支持热带生态位保守假说。附生CSS的系统发育结构主要受年均温（1.40±0.18）和暖季降水（0.71±0.12）驱动，而地生CSS受年降水量（-2.28±0.4）和PET（1.52±0.28）调控，反映不同生活型对水热因子的差异化适应策略。

讨论与展望

研究证实叶绿素孢子并非蕨类分布的限制因子，其温带优势格局由水分条件与系统发育历史共同塑造。岛屿过度分布可能源于孢子自养特性（减少对菌根依赖）或配子体珠芽繁殖（如膜蕨科）等补偿机制。未来需加强叶绿素孢子脱水耐受性等功能性状研究，并结合多尺度方法揭示局部环境与生物地理过程的交互作用。

结论

叶绿素孢子蕨类在水分充足且系统发育聚集的生境中占据生态优势，其分布模式挑战了传统孢子休眠策略的适应性范式，为全球变化背景下植物功能多样性维持机制提供重要启示。