北方硬木森林树木生长的氮磷共同限制：多元素限制模型的实证验证

本研究通过为期8年的全因子氮磷添加实验，揭示了北方硬木森林生态系统普遍存在氮磷共同限制现象。研究团队在13个不同林龄（幼龄林20-30年、中龄林40-50年、成熟林>100年）的森林样地开展MELNHE（多元素限制）研究，发现氮磷添加对树木生长产生叠加效应（additive co-limitation）。与MEL模型预测不同，这种共同限制模式在不同林龄阶段均稳定存在，且不受采伐干扰时间影响。研究为温带森林养分限制理论提供了重要实证，对全球变化背景下森林生态系统管理具有指导意义。

　　

引言

生态系统理论基于土壤发育过程预测生产力存在单一养分限制。在年轻土壤上预计出现氮限制，而在较老土壤上则出现磷限制，因为氮在土壤母质中稀缺但可通过大气固氮持续获得，而磷来源于母质但会随着风化进程被固定或流失。这些预测在土壤发育时间序列中得到支持，但在不同生态系统的操纵研究中存在例外。养分共同限制是植物通过调整分配以最小化任何单一资源限制能力的预期结果。

研究方法

研究地点位于美国新罕布什尔州中部的Hubbard Brook实验林、Bartlett实验林和Jeffers Brook。13个样地按林龄分为幼龄林（1982-1990年采伐）、中龄林（1970-1980年采伐）和成熟林（1915年前重度采伐）。每个样地内设立四个50m×50m样方，随机分配四种施肥处理：对照、氮添加、磷添加、氮磷同时添加。氮以NH₄NO₃形式每年添加30kg N ha^-1，磷以NaH₂PO₄形式每年添加10kg P ha^-1。

数据分析采用贝叶斯线性混合模型，评估处理对树木相对胸高断面积增量（RBAI）和样方水平胸高断面积增量的影响。模型包括氮、磷、林龄等级和测量期的主效应及其交互作用，样地作为随机效应。通过马尔可夫链蒙特卡洛方法进行参数估计，使用留一法交叉验证进行模型选择。

研究结果

林分结构特征显示，成熟林具有最大的胸高断面积（36m² ha^-1）和最低的树干密度（560 ha^-1）。幼龄林个体树木生长速率最高（6.4%年^-1），成熟林最低（1.6%年^-1）。模型选择表明，最简约模型包含氮、磷、林龄等级和测量期的独立效应，以及林龄×测量期的交互作用。

营养处理响应显示，在所有林龄等级和测量期中，氮磷同时添加处理的树木生长最为显著。胸高断面积增量对单独氮磷添加的响应比RBAI更为明显。氮磷共同处理的效果大于单独处理，表现为叠加型共同限制，而非协同效应。研究未发现不同林龄等级间营养响应存在差异，也未检测到随时间变化的序列共同限制证据。

讨论

经过八年处理，研究明确了北方硬木森林存在氮磷共同限制。这一发现与水生生态系统和某些陆地生态系统的研究结果一致，但扩展了温带森林生态系统的证据基础。与多元素限制模型的预测不同，共同限制模式在所有林龄阶段均存在，表明养分循环耦合机制在森林演替早期即可建立。

研究结果不支持序列共同限制假说，即养分限制性随时间在氮磷之间转换。虽然土壤过程数据显示磷添加导致氮有效性下降，但树木生长响应在两次测量期间保持稳定。这表明北方硬木森林的养分共同限制机制具有较强的稳定性。

研究意义在于，氮磷共同限制可能在北方硬木森林中普遍存在，但随着环境变化可能发生转变。氮贫瘠化趋势可能使森林从共同限制转向氮限制，但植物-土壤反馈机制可能维持养分平衡。持续监测将揭示氮磷有效性平衡关系的变化，以及共同限制机制的持久性。