气候变暖与生态系统规模缩减对湖鳟食物网种内变异的影响研究

本文通过稳定同位素分析揭示了在加拿大寒武地盾湖泊中，湖鳟（Salvelinus namaycush）食物网结构对温度升高和生态系统规模缩小的响应规律。研究发现， warmer temperatures 会降低湖鳟的近岸碳利用比例（PNC）并提高其营养级（TP），同时显著减少种内变异（如dNC和SEAc）；而 larger lakes 则能促进个体间营养结构的多样化。该研究首次系统论证了环境梯度对顶级捕食者种内变异的影响，为理解气候变化下水生生态系统的 resilience 提供了新视角。

　　

Abstract

食物网理论表明，如湖鳟（Salvelinus namaycush）这类移动性顶级捕食者能够通过调整摄食行为响应环境变化，从而稳定食物网。以往研究多关注湖鳟食物网属性的平均值（如营养级和近岸耦合）随环境梯度的变化，但种内变异的作用尚未系统探讨。本研究基于加拿大寒武地盾52个湖泊的稳定同位素数据，分析了湖鳟营养结构（包括平均值和种内变异）随生态系统规模、温度及竞争强度的变化规律。结果显示：夏季气候变暖会导致湖鳟平均近岸碳利用（PNC）降低、平均营养级（TP）升高；而湖泊面积增大会增加近岸碳利用，但与营养级无显著关联。更重要的是， warmer temperatures 和 smaller ecosystems 会显著减少湖鳟食物网结构的种内变异——具体表现为 larger lakes 中近岸碳利用和营养级的变异范围（dNC、dTP）及生态位面积（SEAc）更大，而 warmer lakes 则相反。竞争（湖鳟或其他捕食者的相对丰度）对营养结构的影响不显著。种内变异是生态系统韧性的重要基础，因此 smaller, warmer lakes 中变异性的减少可能削弱湖鳟种群应对未来环境扰动的能力。

INTRODUCTION

食物网动态响应环境变化（如生态系统规模、气候和资源多样性）的方式常影响水生生态系统的稳定性。移动顶级捕食者通过快速行为调整（如根据空间资源差异切换摄食策略）可稳定整体食物网，例如通过释放低密度猎物的捕食压力、强化对高密度猎物的捕食，维持资源种群存续。这种适应性是生态系统韧性的关键组成部分。

稳定同位素技术是量化食物网结构（如能量流动路径、营养级）的重要工具，但现有研究多聚焦种群均值响应，对种内变异的探索不足。理论研究表明，个体摄食行为的种内变异可通过提供多样化响应策略增强生态系统韧性，但其在环境梯度下的变化规律尚不明确。

湖鳟作为寒武地盾湖泊的顶级捕食者，是研究种内营养变异的理想模型。其夏季近岸资源利用和营养级受 thermal accessibility 调控：水温升高会限制湖鳟进入近岸区，迫使依赖离岸资源，减少 omnivory。本研究提出三大假设：

1. 1.
   温度假说：变暖减少近岸可及性，降低PNC均值及种内变异；
2. 2.
   资源多样性-规模假说：湖泊面积增大通过资源多样性提升PNC均值及种内变异；
3. 3.
   竞争假说：种内或种间竞争促进个体特化，增加变异。

METHODS

数据收集

研究整合了安大略省52个湖泊的食物网数据（46个来自OMNR广域监测项目，6个来自阿冈昆省立公园），湖泊面积108–27,691公顷，夏季平均气温14–21°C。通过标准化刺网采样获取鱼类肌肉组织及基线生物（螺类、蚌类）样本，利用同位素质谱仪分析δ¹³C和δ¹⁵N。

营养级与近岸碳计算

采用双源混合模型：

• •
  PNC = (δ¹³C_{lake trout} – δ¹³C_mussel) / (δ¹³C_snail – δ¹³C_mussel)
• •
  TP = 2 + [δ¹⁵N_{lake trout} – (δ¹⁵N_mussel × (1 – PNC) + δ¹⁵N_snail × PNC)] / 3.4

种内变异指标

使用SIBER软件计算：

• •
  dNC：PNC范围（近岸资源利用多样性）
• •
  dTP：TP范围（营养多样性）
• •
  SEAc：校正小样本的标准椭圆面积（生态位大小）
• •
  SDNND：最近邻距离标准差（个体分布均匀度）

环境驱动因子

包括湖泊面积（生态系统规模）、夏季平均气温（温度代理）、湖鳟CPUE（种内竞争）、其他捕食者CPUE（种间竞争）。采用广义加性混合模型（GAMM）分析响应关系，并检验其他湖泊属性（如湖岸线复杂度、Secchi深度）的影响。

RESULTS

均值响应

• •
  平均TP随温度升高而增加（p< 0.1），与湖泊面积和竞争无关；
• •
  平均PNC随湖泊面积增大而升高（p< 0.05），随温度升高而降低（p< 0.05），与竞争无显著关联。

种内变异响应

• •
  dNC和SEAc随湖泊面积增大显著增加（p< 0.05），随温度升高而减少（p< 0.05）；
• •
  dTP在考虑竞争的模型中随面积增大而增加（p< 0.1），但扩展数据集无显著趋势；
• •
  SDNND随种内竞争增强而降低（p< 0.1），表明高竞争下个体摄食策略趋同；
• •
  竞争对多数变异指标无显著影响。

其他驱动因子

湖岸线复杂度与dTP正相关，Secchi深度与平均TP正相关，其余属性（如磷浓度）无显著作用。

DISCUSSION

本研究首次系统揭示了环境梯度对湖鳟种内营养变异的影响。 warmer temperatures 通过 thermal constraints 限制湖鳟近岸访问，导致摄食策略单一化；而 larger lakes 则因资源多样性增加（如鱼类物种丰富度提升）为个体分化提供基础。这一发现支持资源多样性-规模假说，但竞争假说未获验证，可能因资源充足削弱了竞争压力。

湖鳟的栖息地耦合（habitat coupling）能力是食物网稳定性的关键：个体变异减少可能削弱种群应对资源波动的韧性。在气候变化背景下，变暖和小型化湖泊的叠加效应会压缩湖鳟的生态位宽度，潜在降低寒武地盾湖泊的适应性。未来需关注季节性行为差异（如春秋季近岸访问）及缺乏离岸饵料鱼的湖泊情景。

结论

种内变异是生态系统韧性的“保险机制”。本研究强调，保护大型、凉爽的湖泊对维持顶级捕食者营养多样性至关重要，为气候变化下水生生物保护提供了理论依据。