更新世气候变化对墨西哥Sphenarium蝗虫谱系多样化的影响：系统地理学与生态位模型研究

本刊推荐：这项研究通过整合线粒体DNA（CO1）系统地理学分析和生态位模型（ENM），首次系统评估了更新世气候波动对四种墨西哥特有蝗虫（Sphenarium属）谱系分化的影响。研究发现高单倍型多样性（Hd>0.87）和显著系统地理结构（NST–GST=0.17–0.37），并揭示生态位保守性被拒绝（重叠指数<0.20）和晚更新世以来气候适宜区地理重叠极小的关键规律。研究创新性地验证了冰川避难所与间冰期避难所模型在热带昆虫中的适用性，为理解新热带昆虫多样性形成机制提供了重要案例。

　　

研究背景与方法设计

本研究聚焦更新世气候波动对墨西哥特有蝗虫属Sphenarium四个近缘种（S. purpurascens、S. rugosum、S. variabile和S. zapotecum）谱系分化的驱动机制。这些无飞行能力的草食性昆虫既是重要农业害虫，也是墨西哥传统食用昆虫，其分布范围从墨西哥中部延伸至危地马拉西北部。研究团队整合多学科方法，包括线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（CO1）基因测序、生态位模型和古分布重建，系统评估冰川避难所与间冰期避难所模型在解释热带昆虫多样性形成中的适用性。

遗传多样性与谱系结构特征

对297个个体CO1序列分析共鉴定74个单倍型，显示物种间遗传多样性差异显著：S. purpurascens（Hd=0.92）、S. rugosum（Hd=0.89）和S. variabile（Hd=0.87）呈现高单倍型多样性，而S. zapotecum多样性较低（Hd=0.42）。空间分子方差分析揭示强烈的系统地理结构，除S. zapotecum外，所有物种均显示N_ST显著高于G_ST（差值0.17-0.37），表明亲缘关系较近的单倍型存在空间聚集。值得注意的是，三种共享单倍型（h16、h25、h26）在S. purpurascens、S. variabile和S. zapotecum间的跨种分布，暗示了历史杂交或基因渗入事件。

种群历史动态与迁移模式

贝叶斯天际线图分析显示种群扩张趋势的时空异质性：S. purpurascens的广布种群P1自约22千年前开始有效种群规模持续增长，恰逢末次盛冰期前夕；S. rugosum在全新世早期（约9千年前）出现扩张信号；而S. zapotecum则呈现自50千年前以来的持续衰退。迁移模型优选结果支持S. purpurascens存在由南向北的扩散路径，其中跨墨西哥火山带种群P3可能由南部种群P1和P5共同奠基，印证了墨西哥火山带作为生物扩散走廊的功能。

生态位分化与古分布重建

通过主成分环境分析量化生态位差异，发现66.7%的物种对比较显示生态位重叠指数低于0.20，且生态位等效性检验均拒绝保守性假设。MaxEnt模型重建显示末次盛冰期时S. purpurascens和S. variabile适宜分布区扩张，而S. rugosum和S. zapotecum则收缩；至全新世中期呈现相反格局。关键环境变量分析揭示年降水量相关指标是限制物种分布的主导因子。值得注意的是，自晚更新世以来的气候稳定区仅占S. purpurascens、S. zapotecum和S. rugosum当前分布区的10.9%-17.65%，而S. variabile的稳定区比例高达90.56%，暗示其长期种群稳定性。

进化机制与模型验证

研究结果不支持单一避难所模型的普适性：S. purpurascens和S. variabile的系统地理结构更符合冰川避难所模型预测，但其古分布扩张模式却与间冰期模型一致；S. rugosum和S. zapotecum则呈现相反模式。这种矛盾凸显了墨西哥复杂地形与物种特有生物学特性的交互作用。尽管存在线粒体基因渗入（近期基因组研究证实），但物种间显著的生态位分化与形态诊断特征支持其独立进化地位。人类活动驱动的生境改变可能强化了部分物种的当代扩张，如农业开发创造的开放生境正适合这些蝗虫的生态需求。

结论与展望

本研究通过多证据整合揭示更新世气候波动通过改变物种分布范围、促进异域分化与局部适应，驱动了Sphenarium蝗虫的谱系多样化。低海拔避难所在地形复杂的墨西哥地区发挥着意想不到的保存作用，而杂交与生态位分化共同维持了同域物种的共存。未来结合基因组学与实验验证将能深入解析自然选择在基因渗入片段中的具体作用，为理解生物多样性形成机制提供更精细的视角。