全球昆虫网络：无脊椎动物与真菌病原体对开放生态系统植物群落及功能的标准化实验研究

本文系统介绍了全球昆虫网络（BugNet）这一创新性研究平台，该网络通过在全球五大洲18个国家采用标准化实验方案，首次大规模探究昆虫、软体动物等无脊椎食草动物及真菌病原体对草本和灌木生态系统植物群落结构、多样性及生态系统功能的独立与交互影响。研究旨在揭示不同消费者类群的作用机制及其对环境因子的响应，为预测全球变化下生物多样性与生态系统功能的变化提供关键数据支持。

　　

1 Introduction

植物作为陆地生态系统的主要生产者，被多种消费者取食和侵染，包括食草动物和病原体。这些消费者通过减少植物生物量和改变植物种间竞争关系来影响植物群落。脊椎动物食草动物的影响已较为明确，但昆虫、软体动物等无脊椎食草动物以及真菌病原体对植物群落的影响则研究较少且结果不一致。现有研究多聚焦于单一消费者类群，而不同类群之间直接或间接的相互作用会改变它们对植物的影响，这些相互作用对植物群落结构和生态系统功能的后果尚不清楚。此外，消费者的影响随环境梯度变化，可能依赖于气候、土壤类型、海拔等非生物条件以及植物生产力、多样性等生物条件。由于研究方法差异巨大，难以在大尺度上得出普适性结论。因此，需要在多个地点采用标准化实验方案。本文介绍了一个名为Bug-Net的新型全球研究网络，该网络在五大洲18个国家的多样化草本或灌木生态系统中实施标准化的消费者减少实验，旨在研究：真菌病原体、昆虫和软体动物对植物多样性和生态系统功能的影响；这些消费者类群之间的相互作用；以及导致消费者影响具有情境依赖性的非生物和生物驱动因素。BugNet旨在推进对植物-消费者相互作用的预测性理解，以检验基础生态学假说并改进全球变化对生物多样性和生态系统功能影响的预测。

2 Network History and Experimental Design

2.1 Site Selection and Number of Sites

实验地点选择相对均质、以草本或灌木植被为主的生态系统。允许存在轻度自然干扰（如火灾、脊椎动物取食），但需记录干扰状况并量化脊椎动物食草强度。排除年生产力被大量消耗（如频繁放牧或刈割）或存在年度土壤扰动的区域。目前已在18个国家建立了36个实验站点，涵盖草地、灌丛地、高山草甸、苔原和热带稀树草原等多种生态系统类型，管理方式从未管理到轻度放牧或每年刈割两次不等。

2.2 Treatments

每个实验点设置消费者减少实验，采用随机区组设计，包含3个区组，每个区组8个处理，即昆虫、软体动物和真菌病原体三个消费者类群的完全因子组合（包括单类群减少、两类群组合减少、三类群全部减少以及不减少的对照），共24个实验小区（5 m × 5 m）。每个小区划分为4个2.5 m × 2.5 m的子小区，其中一个用于核心采样。核心采样子小区进一步划分为4个1 m × 1 m的小样方，分别用于物种组成评估和破坏性采样（如生物量测定）。

使用生物杀虫剂减少消费者数量：使用Lambda-Cyhalothrin（如Karate Zeon）控制昆虫；使用Azoxystrobin和Difenoconazole的混合物（如Score Profi和Ortiva）控制真菌；使用基于磷酸铁的铁基杀软体动物剂（如Limax Ferro）控制软体动物。生物剂在生长季每4-6周施用一次。虽然生物剂可能无法完全清除侵害，但能显著减少消费者对植物的攻击，是评估自然植物群落中病原体重要性的唯一可行方法。

2.3 Measurements of Core Variables

2.3.1 Baseline Measurement

实验处理前，在每个小区的两个土壤芯中采集土壤样品，测定土壤有机碳、全氮、全磷含量和pH值等关键特征。

2.3.2 Annual Measurements per Plot

每年在生物量高峰期进行测量。在核心采样样方中，视觉估计每个植物物种的盖度。通过刈割两个10 cm × 50 cm的条带收集地上生物量，烘干称重。对于每年刈割两次的地点，生物量收集两次。

2.3.3 One-Time Measurements

在每个站点，测量一次植物性状，包括株高、比叶面积（SLA）和叶片干物质含量（LDMC），以表征植物群落。在实验第三或第四年，测量每个小区中五种常见植物物种的食草动物和病原体损害（即疾病症状），以评估处理效果、相互作用以及损害变异的驱动因素。

2.4 Data Storage

合作者每年将数据表发送给项目协调员，并将地块生物量样本送至协调员处存档，用于未来分析植物化学和营养组成对地上消费者减少的响应。

2.5 Outline of Planned Analyses

将使用线性混合效应模型分析消费者对植物生物量、多样性和群落组成的主效应和交互效应。模型将包括处理（杀虫剂、杀真菌剂、杀软体动物剂）作为固定效应，站点、区组和年份作为随机效应。还将运行包含环境驱动因素（如气候变量、土壤参数、植物物种丰富度、生产力）与处理交互项的模型，以检验情境依赖性。计划使用结构方程模型（SEM）探讨影响机制，例如消费者影响分解率的途径是否由植物多样性或凋落物性状介导。

2.6 Power Analysis

通过模拟数据集进行功效分析，评估实验设计检测显著处理效应的能力。模拟基于35个站点、每个站点24个小区、3个区组的结构。评估检测主效应、超加性（协同）交互效应和补偿性（拮抗）交互效应的功效。

2.7 Power Analysis Test

检测5%生物量增加的主效应功效较低（33.7%），但7.5%-20%的主效应功效达到73.3%-100%。超加性效应（如主效应10%加上组合应用额外增加10%）在达到一定量级时可被检测。补偿性效应（如两个处理组合后无额外增加）即使主效应仅为5%，也能以高确定性（97.67%）被检测。

2.8 Analysis of False Positives

基于10,000次排列的假阳性分析显示，各项主效应和交互项的假阳性率约为4.48%-5.42%，与0.05的显著性水平预期一致，表明统计方法可靠，显著效应不太可能由随机误差引起。

3 Network Characteristics and Outlook

3.1 Network Structure and Collaborators

目前BugNet实验部分包括36个实验站点，涉及来自18个国家的77名研究人员。站点在气候变量、土壤养分含量和植物群落特征上存在显著差异，例如地上生物量（62.1–1966.4 g/m²）和物种丰富度（2.33–32.55 种/m²）变异很大，这有利于检测情境依赖的消费者效应。BugNet由一个在植物-病原体/食草动物相互作用方面经验丰富的咨询委员会指导。

3.2 Network Related Add-Ons

BugNet的一个优势是合作者可以提议在核心研究之外进行新的测量（测量附加项）或施加额外处理（处理附加项）。网络目前正在运行或已完成多项附加项采样，包括植物计附加项（使用标准植物评估消费者影响）、茶包附加项（分解实验）、软体动物附加项（丰度调查）、异速生长附加项、线虫附加项、进化附加项（收集叶片和种子）、土壤储存附加项和增温处理附加项（开顶式增温室）等。

4 Conclusion

BugNet有巨大潜力揭示各类植物消费者在塑造植物群落和生态系统功能中的普遍规律，为检验关于消费者重要性、其相互作用以及生物相互作用变异驱动因素的长期生态理论提供了机会。该网络设计为长期实验，欢迎全球研究人员在其所在区域建立实验站点，共同推动对植物-消费者相互作用的预测性理解，以应对当前全球变化的挑战。

Author Contributions

（此处省略具体作者贡献列表，因要求归纳总结而非罗列）

Acknowledgments

本研究得到了瑞士国家科学基金会等项目资助，并列举了其他支持机构和致谢个人与团队。

Conflicts of Interest

作者声明无利益冲突。