空间资源异质性：生态现实网络中捕食者-猎物动态的稳定器

本文探讨了空间资源异质性（SRH）在大型生态现实网络中如何通过影响空间同步性来稳定局部和区域的捕食者-猎物振荡动态。作者采用空间显性的Rosenzweig-MacArthur模型，比较了均匀资源分布与异质性资源分布（包括随机变异和空间梯度）对网络稳定性的影响。研究发现，SRH通过促进异步振荡实现统计稳定化，降低区域波动幅度并提高种群最低密度；局部稳定性在高生产力、高连通性斑块中尤为显著，且随机变异网络比梯度网络提供更强的局部稳定效应。研究强调了在管理系统中维持可变资源分布模式和高连通性对于促进捕食者-猎物稳定性的重要性。

　　

空间资源异质性稳定生态现实网络中的局部和区域捕食者-猎物动态

引言

扩散是种群动态的关键驱动因素，但扩散影响捕食者-猎物稳定性的过程仍在被深入探究。扩散可以通过救援效应和定殖-灭绝动态等机制防止局部灭绝，但扩散也可能同步局部种群间的波动。同步性或相位锁定威胁区域稳定性，因为同步的振荡同时经历低密度时期，面临全集合种群灭绝的风险。相反，局部动态的异步性通过空间平均驱动统计稳定化，即高度可变的局部动态平均化为较低幅度的区域波动，并进一步远离零值。因此，只要高度可变的动态异步波动，即使局部不稳定，也可能有助于区域稳定性。例如，局部灭绝形式的局部不稳定性已被证明可以防止同步，由此产生的异步动态促进了快速再定殖和区域持久性。

影响局部不稳定性的一个重要因素是资源生产力，它通过其对振荡性捕食者-猎物动态的强烈效应产生影响。生产力的增加可通过增加捕食者-猎物周期的振幅导致不稳定性，促进局部灭绝。生产力的效应在空间背景下尤为重要，因为均匀的资源分布可能促进空间同步性。这在生产力水平高、振荡显著的情况下尤为明显。实证证据发现，整个网络的富集通过同步灭绝降低了区域持久性。然而，在自然界中，资源生产力往往表现出强烈的空间变异性，通常称为空间资源异质性（SRH，即资源的可变空间分布）。通过其对振荡动态的强烈影响，SRH可能是局部不稳定异步动态驱动区域稳定性的一个重要机制。

令人惊讶的是，SRH在大型空间网络异步性方面的研究尚不充分。现有的关于SRH与同步性的理论研究主要集中在双斑块网络上，这妨碍了在具有更多斑块的网络中探索可变的资源分布模式。这种生态现实的网络很可能表现出SRH的强烈效应。异质性网络拓扑结构与空间资源分布不同，并且可以单独产生动态效应，例如树状结构仅因其结构就能缓冲同步性。然而，复杂的网络拓扑结构通常与SRH并存，因为复杂的网络中会出现不同的资源分布模式。例如，树状网络通常由于水和物质的单向流动而表现出独特的空间资源分布模式，如类似斜坡或梯度的资源分布模式。虽然营养物的流动可能是单向的，但许多物种表现出双向扩散。此外，异质性网络结构和资源分布相互作用。虽然高度连通的斑块经历强烈的扩散驱动效应，但环境因素，如资源生产力，决定了更孤立斑块的动态。最后，尽管大多数自然系统不维持平衡态，但大多数SRH的理论探索分析的是渐近稳定性。这妨碍了研究异步振荡如何通过减少更大空间尺度上的种群变异性来赋予稳定性。综上所述，这需要更深入地理解生产力变异性如何影响大型、结构复杂网络中的局部稳定性和区域同步性。

本研究旨在探究大型生态现实网络中斑块间的资源异质性如何影响振荡性捕食者-猎物动态的局部和区域稳定性。由于关注非平衡动态下的广泛稳定性结果，本研究将局部稳定性定义为远离零值的低幅度波动，将区域稳定性定义为亚种群波动的空间平均，即统计稳定性。异步性内在地包含在统计稳定性的定义中，因为异步的局部动态平均化为较低幅度的区域波动。研究采用了空间显性的捕食者-猎物模型，基于两种代表性的空间网络结构——环格和树状结构，从而能够检查不同类型的SRH（即生产力的随机变异和空间生产力梯度）。研究发现，无论网络和生产分布类型如何，SRH都通过统计稳定化最大化区域稳定性，并通过减少振荡幅度和使动态进一步远离零值来最大化局部稳定性。局部稳定效应随着栖息地生产力和连通性的增加而增强。

方法

空间捕食者-猎物模型

研究使用著名的Rosenzweig-MacArthur模型模拟了集合群落中的捕食者-猎物动态。该模型中的非线性功能反应驱动捕食者-猎物振荡，其振幅随着资源承载能力的增加而增加（即富集悖论）。选择该模型的原因有两点：（1）生产力驱动的振荡使得研究生产力变异性如何与网络结构相互作用以决定稳定性成为可能；（2）研究者感兴趣的是表征大多数自然种群的非线性动态。

研究从空间显性版本的Rosenzweig-MacArthur模型开始，通过定义一系列无量纲量进行简化。局部动态由三个参数决定：?（捕食者-猎物转化率）、θ（资源自我调节强度）和 η（捕食者死亡率）。斑块间的扩散由扩散率 d_h（猎物）和 d_p（捕食者）在矩阵 A 中表示。空间结构被建模为离散变量，其中单个种群被划分为居住在斑块中并在斑块间扩散的亚种群。假设扩散在斑块间始终是双向的。

选择的固定参数值对应于高振幅振荡（θ → 0.5, ? → 5, η → 1），类似于先前在空间网络上研究异步性时使用的值。捕食者和猎物的扩散率固定为 d_p = d_h = 0.0001。研究模拟了环格和树状结构中的7、15、31和63个斑块网络，但主要展示63个斑块的树状网络结果。选择最大、最生态现实的网络是为了最大限度地阐明局部与区域效应。

模拟空间异质性

主要通过改变斑块间生产力的空间变异性来纳入异质性。为简单起见，将具有空间均匀生产力分布（低、中、高）的网络定义为“均匀”网络，将具有空间可变生产力的网络定义为“异质”网络。假设除资源生产力 θ 外，没有其他人口参数值的空间异质性。首先，比较了低（θ = 0.7）、中（θ = 0.5）和高（θ = 0.3）生产力的均匀网络。由于 θ = b/K，θ 值与资源承载能力成反比。随着 θ 减小，生产力增加，极限环的振幅增加，最小值降低。

然后以两种方式操纵生产力的空间变异性以形成异质网络，每种网络的平均生产力均为 θ = 0.5。第一种异质网络类型具有空间随机变异性（“随机网络”），每个斑块被分配一个来自均匀分布 X ~ U(0.3,0.7) 的随机生产力值。第二种异质网络具有空间生产力梯度（“梯度网络”），随着树状结构向下游分支，生产力递增。这种分布反映了河流中树状网络位置与生产力之间长期理论化的关系（即河流连续体概念），资源通常以梯度方式分布，从上游源头到下游河口浓度增加。在梯度网络中，上游源头表现出最低的生产力（θ = 0.7）。向下游移动，生产力在树状网络的连续“行”中持续下降（θ = 0.62, θ = 0.54, θ = 0.38），最终形成一个具有最高生产力的单一斑块（θ = 0.3）。

选择树状网络研究SRH有几个原因。首先，它们是地球上最广泛、生态最相关的空间网络结构之一。其次，像河流这样的树状网络会产生不同的资源分布模式，例如梯度和来自局部干扰的随机输入，这支持了本研究探讨的斜坡状（梯度）和随机空间资源分布模式。环格结构被用作对照，以确保结果不仅仅是由分支结构引起的。

分析

方程通过数值积分求解，模拟开始时斑块间的捕食者和猎物初始密度随机生成。为避免初始瞬态动力学并确保分析长期动态，模拟运行了20,000个时间步长，并取最后1000个时间步长进行分析。每个处理运行了50次模拟。

虽然未明确测量同步性（但参见附录），但它内在地包含在统计稳定性的概念中。先前的研究使用振荡的空间平均作为测量非平衡动态系统中同步性的一种方法。此外，Abbott广泛地定义了稳定性，包括振荡系统中的小幅度波动和远离零值的最小密度。因此，研究使用区域振幅和区域最小值作为指标来检查区域稳定性，作为同步性的代表。进一步使用斑块振幅和斑块最小值来检查局部稳定性，并比较局部与区域的稳定效应。

均匀网络的分析是与其孤立对应物进行比较的，但异质性的稳定效应在斑块与区域尺度上的确定方式不同。在区域水平上，异质网络与均匀中等生产力网络进行比较，因为异质网络具有与均匀中等生产力网络相同的平均生产力水平。由于振幅和最小值是本研究的度量指标，斑块水平的结果通常由具有最高振幅和最低最小值的斑块（通常是高生产力斑块）驱动。因此，在斑块水平上，异质网络与均匀高生产力网络进行比较，因为异质网络包含高生产力斑块。

猎物的动态通常与捕食者相似，因此为简单起见，仅展示捕食者的动态。此外，结合现有理论（即富集悖论），研究者最感兴趣的是捕食者作为生产力函数的持久性。当局部动态具有低振幅和高最小值时最为稳定，可防止种群达到易受随机性灭绝威胁的低丰度。异步性的区域稳定效应通过图示进行了说明。当斑块动态异相波动时，异步斑块动态的空间平均降低了区域振幅，导致统计稳定化效应。当斑块密度被求和而非平均时，远离零值的界限性进一步增加。研究使用孤立斑块作为局部和区域动态的比较点，但区域最小值除外。

研究还在一系列扩散率上迭代了分析，以表明所选的扩散率值既不过弱（处于弱耦合振荡器范畴）也不过强（以至于动态同步并压倒异质性的效应）。还计算了额外的同步性度量——空间自相关，以支持主要研究中使用的斑块和区域水平振幅和最小值指标。

结果

均匀网络中的生产力水平和异质网络中的生产力分布都影响了捕食者动态。区域动态与局部动态不同，捕食者振幅通常与最小值呈相反方向响应。

区域网络动态

均匀网络和孤立斑块中的区域捕食者动态随着生产力的增加而振幅增加，并随着生产力的增加而最小值降低，这与富集悖论一致。然而，均匀网络中的区域振幅总是低于其对应的孤立斑块。这种统计稳定化效应随着生产力的增加而最为显著：均匀高生产力网络产生的区域振幅远低于孤立高斑块，这种差异在中等网络中减小，在低网络中微乎其微。均匀低生产力网络中的所有斑块动态都趋于固定点平衡，因此没有经历强烈的空间平均效应。异质网络的区域振幅和区域最小值最接近均匀中等生产力网络。由于异质网络的平均生产力为0.5，低和高生产力斑块平均后的值最接近中等生产力。在区域尺度上，梯度网络比随机网络更稳定（即振幅更低，最小值更高）。

局部斑块动态

均匀网络及其孤立对应物中的局部捕食者动态随着生产力的增加，斑块振幅增加，斑块最小值降低。与区域水平观察到的模式相反，均匀网络内的局部动态与其孤立对应物在数量上相似。一个显著的例外是高网络，其斑块振幅略低于孤立高生产力斑块，斑块最小值略高于孤立高生产力斑块。这种轻微的稳定效应是由模型中与SRH无关的异质性（非均匀网络结构、随机初始条件）驱动的。

异质网络的局部水平值最接近均匀高生产力网络，这是由这些网络中的高生产力斑块驱动的。然而，与均匀网络中的高斑块相比，这两个异质网络中的高斑块具有更低的斑块振幅和更高的斑块最小值。也就是说，不稳定的高生产力斑块动态通过与邻近低生产力斑块的扩散而稳定下来。由于异质网络比均匀高生产力网络具有更低的斑块振幅和更高的斑块最小值，SRH提供了比模型中与SRH无关的异质性更大的局部稳定效应。

比较两种异质网络，梯度网络体验到最大的区域稳定性，而随机网络体验到最大的局部稳定性。然而，数量上的差异是轻微的，并且可能是异质网络类型间参数化差异的产物。梯度网络具有可能最高的生产力斑块（θ = 0.3），而随机网络的斑块生产力是从0.3到0.7的随机分布中抽取的，很少包含分布边界处的值。然而，随机网络中的高生产力斑块通常高度连通（度为3）到生产力低得多的斑块，这提供了稳定效应。相反，梯度网络中的最高生产力斑块总是与其它相对高生产力的斑块以度2连接，导致生产力差异更大的斑块间移动较少。附录中的示例模拟显示，梯度网络具有相似振荡器的集群。这表明梯度网络在区域上更稳定是由于相似振荡器的聚集产生了更强的空间平均效应，而在局部稳定性较差是由于受单个高生产力斑块的影响，该斑块驱动了高振幅和低最小值的斑块结果。

局部斑块因素：生产力和连通性

在随机网络和梯度网络中，处于给定富集水平和连通度的斑块在异质网络中的动态效应与孤立斑块相比，其差异如图所示。随着富集度的增加，异质网络中的斑块比其孤立对应物具有 increasingly 更低的振幅和更高的最小值。不同生产力斑块间的扩散减少了局部高幅度波动，并使其进一步远离零值。这种效应随着生产力的增加而放大。相反，在低富集水平下，网络中的斑块振幅高于其孤立对应物，斑块最小值低于其孤立对应物。低生产力斑块经历了一种不稳定效应，因为它们从变异更大、振幅更高的斑块接收大量扩散个体，尽管程度远小于稳定效应。两个斑块间的净通量是其密度的直接函数。在高生产力斑块种群密度高的时期，个体从高生产力斑块移动到较低生产力斑块。相反，当高生产力斑块的种群下降时，个体从变异较小的低生产力斑块移回高生产力斑块。最终结果是随机异质网络中低生产力斑块动态的振幅增加和最小值降低。最终，异质网络中的净局部水平稳定化是因为高生产力斑块动态的受益程度远大于低生产力斑块动态的受损程度。

连通性影响高（低）生产力处稳定（不稳定）效应的程度。高连通性促进了高和低生产力异步斑块之间的稳定/不稳定权衡。连通度更高的斑块随着富集度的增加，体验到最大的振幅减小和最小值增加，同时在低富集度时也体验到更大的不稳定效应。总之，高振幅的捕食者斑块动态最容易被高连通性稳定，这促进了与较低生产力斑块的扩散，有助于稳定动态。

结构和规模的影响

附录中展示了结构和规模效应的结果，在树状和环格结构之间定性相似，仅有细微差异。主要差异在局部尺度上，均匀高生产力环格网络比树状结构具有更低的斑块振幅和更高的斑块最小值。异质网络的斑块振幅降低和斑块最小值增加也是如此，在环格结构中，梯度网络比随机网络更为明显。此外，随着网络规模的增加，区域动态通常趋于稳定，而局部动态在环格和树状结构中均趋于不稳定。这种较大网络中的局部不稳定性导致了最大的异步性和区域稳定化。

结果对扩散率和稳定性指标的敏感性

如附录所示，结果显示了在本研究使用的振幅/最小值指标以及额外的同步性指标上，在广泛的扩散率范围内预期的稳定性模式。在斑块水平上，网络中的扩散诱导稳定性随着扩散率的增加而增加，如先前所示，并且在异质网络中最为突出。均匀高生产力网络（振荡最显著）与孤立对照相比，其斑块振幅通常随扩散率增加而减小，斑块最小值增加，但异质网络呈现出更一致和显著的趋势。均匀中等生产力网络仅在 d_p = d_h = 0.01 时体验到局部稳定效应。在区域水平上，稳定性与扩散率呈驼峰关系，如先前所示。动态在中等范围（d_p = d_h = 0.0001 和 d_p = d_h = 0.01）通过降低区域振幅和增加区域最小值（相对于较低扩散率）而稳定，并在最高扩散率（d_p = d_h = 1）时最不稳定。然而，异质网络在区域和局部尺度上相对于均匀中等和高生产力网络保持了更大的稳定性，支持了SRH的整体稳定效应。最后，除了均匀低生产力网络（在所有扩散率下，所有斑块的振荡随时间衰减并趋于固定点平衡）外，所有网络的平均斑块-邻居相关性通常随着扩散率的增加而增加。在最高扩散率 d_p = d_h = 1 时，所有网络的平均斑块-邻居相关性为1，反映了完美的同步性。总体而言，选择的扩散率 d_p = d_h = 0.0001 落在预期效应范围的中间，并且是唯一一个动态体验到中性或负斑块-邻居相关性、区域空间平均和一定程度斑块水平稳定化的扩散率。

讨论

关于SRH对捕食者-猎物稳定性（涉及同步性）的影响，尚未在大型生态现实网络中进行理论探索。检验资源生产力分布的理论研究仅限于双斑块网络，侧重于平衡动态，使用空间隐式种群模型，忽略斑块内动态，或排除营养级相互作用。此外，实证证据支持空间资源变异性在多种系统中的重要性（例如，蝴蝶、微型节肢动物、昆虫、大型哺乳动物）。本研究的非平衡分析方法允许检查大型、结构可变网络中捕食者和猎物之间复杂的振荡动态，其中局部条件在空间上不同。线性稳定性无法捕捉复杂网络中由振荡性捕食者-猎物动态驱动的强烈波动动态的全部复杂性，需要诸如振幅和最小值等替代度量来捕捉斑块水平的变异性。研究结果揭示了局部和区域动态以重要方式存在差异，这取决于大型可变连通斑块网络中资源分布如何影响振荡性捕食者-猎物动态。本研究为SRH在大型生态现实网络中振荡性捕食者-猎物系统上的效应建立了一个需要的理论框架。

本研究发现，SRH是一种强大的异质性形式，它促进异步性，比模型中其他形式的异质性（非均匀网络结构、随机初始条件）在更大程度上稳定区域和局部动态。SRH通过统计稳定化影响区域稳定性，并通过减少高幅度振荡和使动态远离零值来影响局部稳定性。具体而言，高生产力斑块动态通过与邻近低生产力斑块的扩散而稳定，这是一种由异步性驱动的稳定效应。通过创造异步条件，SRH促进了局部斑块稳定性，这种效应随着斑块连通性的增加而增强。低生产力斑块随后变得不稳定，但程度要小得多，导致异质网络中产生净的局部水平稳定效应。此外，随机网络比梯度网络在局部上更稳定，因为在随机网络中，高生产力斑块通常高度连通（度为3）到生产力低得多的斑块。这在梯度网络中是不可能的，因为根据梯度生产力分布的性质，最高生产力斑块总是与其它相对高生产力的斑块以度2连接。

可变资源分布在无扩散情况下驱动不同的波动周期，使得异质网络中的局部振荡自然倾向于异相。这增强了稳定机制，如救援效应、非线性空间平均和移民与丰度的解耦。最后一种机制通常用源-汇动态来描述。当源与汇相连时，汇获得收益，而源则因密度依赖的迁出而受损。虽然系统没有经历严格意义上的源-汇动态（因为高生产力斑块在没有迁入的情况下不会下降至零），但机制是相似的，因为低和高生产力斑块通过扩散存在权衡。在异质网络中，低生产力斑块可被视为源，尽管遭受轻微增加的振幅和减少的最小值，但仍提供稳定效应，而高生产力斑块是汇，更容易灭绝，并受益于与低生产力斑块的连通性。当连接时，前者遭受轻微的不稳定效应（斑块最小值降低，斑块振幅增加），而后者则受益于显著的稳定效应（斑块最小值增加，斑块振幅减小）。类似地，先前的研究表明，高质量栖息地补充了低质量栖息地的种群，导致其承载能力出现“牺牲”模式。因此，关于不同栖息地类型连通性的保护具有重要意义：一个栖息地的收益可能以另一个栖息地的成本为代价。然而，结果支持其他研究，表明净效应是稳定的。

由于结果表明某些斑块可以对网络中的其他斑块产生稳定效应，因此结果可以与基石集合群落概念联系起来。基石集合群落概念指出，一些局部群落在调节集合群落稳定性、生物多样性和生态系统功能方面具有不成比例的更大影响。实证研究支持位于空间网络特定部分的具有特定质量的斑块的稳定效应。本研究的结果产生了可以实证检验的预测，以增加这一知识体系：局部条件（即斑块生产力和连通性）和区域条件（即空间结构和生产力分布）是决定一个斑块是否为基石群落的重要属性。失去那些与不稳定、高生产力斑块高度连通的相对稳定的低生产力斑块，可能会最小化SRH的稳定潜力。这在河流网络中可能尤其相关，其中高度连通的内部节点对于整个系统的稳定性很重要。当前的工作增加了关于树状网络中可变生产力分布元素以及不同生产力斑块间连通性稳定作用的理论。未来的工作应测试对不同生产力斑块的扰动如何影响相连斑块和整个网络的稳定性，以阐明SRH网络中基石斑块的作用。

研究发现随机网络中的斑块比梯度网络更稳定，这可以通过网络配置和生产力分布之间的相互作用来解释。在树状网络理论中，低连通性栖息地较少受扩散驱动，更多受局部条件驱动，导致其动态更接近孤立栖息地。在梯度网络中，最高生产力斑块总是具有中等的连通度（2），并且总是连接到相对高生产力的斑块。由于更稳定的低生产力斑块是位于网络另一端的上游源头，缓冲高度可变动态的物质或救援效应的机会较少。相反，随机网络中的高斑块有可能高度连接到低生产力斑块。此外，梯度网络在区域上更稳定是由于不同生产力水平聚集在网络的两端。这种空间聚集驱动了更强的空间平均效应。先前的一项研究同样发现，高生产力斑块的聚集促进了集合种群的持久性。未来的研究应通过结合本研究中的不同资源分布模式和不同网络类型，进一步阐明驱动SRH区域与局部水平效应的机制。

在生态野外工作中考虑采样的空间尺度是至关重要的，因为在更精细尺度上看起来不稳定的群落在区域尺度上可能是稳定的。然而，随着人类继续碎片化和减少生态系统，不稳定的局部效应可能随着局部斑块变得越来越孤立而占主导地位。这一点很重要，因为最近的研究发现，大系统稳定性不仅取决于异步性，还取决于局部稳定性。当前的工作得出结论，SRH是一种强大的局部和区域稳定力量，可变质量斑块间的高扩散促进了局部稳定性。因此，在树状系统（如河流）的保护管理中，应优先考虑可变资源分布的网络。河流支持着不成比例的高生物多样性和生态系统功能，但却是全球受威胁最严重的生态系统之一，这突显了迫切需要在理解和保护这些系统中支配物种持久性的过程。