超旱生森林凋落物动态与养分储量对皆伐效应的时序响应研究

本文通过时序分析法系统研究了巴西卡廷加超旱生森林在皆伐干扰后不同恢复阶段（0-50年）的凋落物动态与养分储量变化。研究发现皆伐显著降低了凋落物积累量及氮磷等关键养分储量，同时提高了碳氮比（TC/TN），尤其在中片凋落物中比值超过35。主成分分析（PCA）揭示了木质纤维素复杂性（FDA/纤维素）和木质素含量两大降解阻力梯度。研究指出即使经过50年自然恢复，生态系统功能仍未完全复原，建议通过种植低TC/TN比物种、绿肥施用等措施加速养分循环恢复。

　　

研究背景

卡廷加森林作为巴西半干旱区特有的落叶植被系统，其原生植被面积仅存40%，且大部分处于不同演替阶段的次生林。皆伐作为该地区主要的森林干扰方式，通过破坏植被结构直接影响凋落物积累和养分循环过程。目前关于连续生物量移除对卡廷加生物地球化学循环及功能恢复的影响机制尚不明确，尤其缺乏对不同干扰后演替阶段的系统研究。

材料与方法

研究在佩尔南布科州弗洛雷斯塔市（08°30′S; 37°57′W）的典型超旱生卡廷加林区展开，选取包括参考点（>80年未干扰）在内的7个不同恢复年限样地（0.5、6、9、12、25、50年）。通过1m²×0.3m凋落物收集框系统采样，采用伽马分布的广义线性模型（GLM）进行多变量方差分析，结合主成分分析（PCA）和层次聚类（HCA）解析木质纤维素组分结构特征。养分测定涵盖总碳（TC）、总氮（TN）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）等指标。

研究结果

凋落物总量特征

GLM模型显示环境因子对凋落物储量（PeS）具有极显著影响（χ²=1135.90, p<0.001）。参考区域凋落物储量最高（2709.62kg ha^-1），50年恢复区次之（1436.89kg ha^-1），而新近皆伐区（0年）储量最低（2366.16kg ha^-1）。叶片组分占总储量60%，混杂组分占比不足2%。

养分分布规律

氮含量在混杂组分中最高（0年区达18.29g kg^-1），25年恢复区叶片氮含量显著高于0年区（ΔM=6.71g kg^-1）。磷在叶片和混杂组分中富集，12年区叶片磷含量达1.95g kg^-1。钙在12年区叶片中浓度最高（20.65g kg^-1），镁在12年区混杂组分中含量突出（1.44g kg^-1）。

碳储量与TC/TN比

总碳含量在9年区达337.82g kg^-1，显著高于6年区（ΔM=127.68g kg^-1）。TC/TN比在0年区叶片中高达35.61，参考区叶片比值最低（18.28）。高TC/TN比与木质素含量（Cluster 3达36.8%）呈正相关，表明降解阻力增强。

多变量结构解析

PCA显示前两个主成分累计解释82.7%变异，PC1（48.8%）代表木质纤维素抗降解轴（FDA负荷-0.606），PC2（33.9%）表征木质素-纤维素复杂度（木质素负荷-0.742）。HCA识别出三个功能群集：Cluster 1具高纤维素（52.2%）和低降解指数（0.715），Cluster 3则以高木质素（36.8%）和低纤维素（20.5%）为特征。

回归关系验证

线性回归表明叶片生物量与钙（β=84.830, p=0.013）、总氮（β=59.470, p=0.023）正相关，与TC/TN比负相关（β=-35.580, p=0.017）。总生物量与磷（β=3228.460, p=0.013）、钙（β=717.630, p=0.016）、硫（β=1006.770, p=0.006）显著正相关。

讨论与启示

凋落物积累模式验证了植被结构对生物量输入的调控作用，与Nguyen等（2024）在森林碳输入研究中的发现一致。叶片组分优势反映了半干旱区落叶树种对水分胁迫的适应性策略（Holanda等，2017）。养分分布特征表明演替中期（12-25年）可能出现养分富集峰，这与固氮豆科植物（如Mimosa属）的生态功能密切相关。高TC/TN比（>25）和木质素含量共同构成的降解阻力机制，与Cuchietti等（2014）提出的木质素屏蔽效应理论相印证。

研究结果强调皆伐后自然恢复过程需要超50年时间，且可能无法完全恢复至原始状态。通过引入低TC/TN比物种、优化凋落物质量可加速养分循环，这一策略对全球旱地生态系统的恢复实践具有重要参考价值。

结论

皆伐干扰通过改变凋落物结构组成和养分平衡，显著延缓超旱生森林生态系统的恢复进程。木质纤维素复杂度和TC/TN比可作为评估生态系统恢复力的关键指标。主动干预措施（如植物多样性恢复）对改善凋落物质量、提升养分循环效率具有必要性，特别是在气候变化加剧旱地生态压力的背景下。