干旱调控的环境流量再运营对水库渔业的扰动：以蓝梅萨水库为例

本综述通过分析美国西南部蓝梅萨水库（Blue Mesa Reservoir）五十年渔业数据，揭示了为保障环境流量（e-flows）而实施的水坝再运营（reoperation）如何通过稳定晚季水位波动（fall-to-spring flux减少74%），意外促进了顶级捕食者湖鳟（lake trout）的种群扩张（ref = 0.359），进而导致重要休闲渔业（价值超500万美元/年）崩溃。研究强调了在干旱（drought）日益频繁的背景下，需综合评估水坝再运营对水库生态系统（如营养级联效应，trophic cascade）的“上游”影响，以实现社会生态多目标管理的平衡。

　　

引言

水坝是全球景观中的显著地标，它们改变了河流的自然流态，对维持全球淡水生物多样性和生态系统功能的关键生态过程造成了破坏。环境流量管理（e-flow management）作为一种重要的保护策略，在不具备拆坝可行性的情况下，通过调整蓄水排放模式，将水资源重新分配给河流以获取生态效益。然而，再运营对水库生态系统本身的影响却鲜有研究，尽管水库在全球范围内提供着关键的社会生态服务，如渔业、粮食和水安全。这一认知缺口限制了我们全面评估再运营所涉及的多用途权衡关系的能力。

本研究以美国科罗拉多州西南部干旱地区的大型山地水库——蓝梅萨水库为案例，探讨了两个核心问题：调整水坝运行方式释放的水，是否仅仅是“流过坝体的水”？抑或是，这种运营方式的改变会导致意想不到的水库生态效应？以及，水文气候因素（如干旱）如何中介这种运营变化？研究重点聚焦于伴随干旱调控的e-flow再运营开始后，水库中的顶级捕食者——湖鳟种群的扩张事件。该事件产生了连锁反应，破坏了一个具有重要社会价值的休闲渔业系统，并引发了持续的适应性管理干预。

方法与系统概况

蓝梅萨水库是冈尼森河上的一个3793公顷的中营养水库，是阿斯平纳尔单元的主要蓄水库。其传统运营强调全年稳定放水以满足发电需求，并在晚秋和冬季降低水库水位以减轻上游冰害、吸纳春汛融雪并控制洪水。自1992年起，实验性再运营启动，旨在通过生成春季洪峰脉冲和更适宜的晚季基流，来改善下游濒危鱼类的生存条件。e-flow运营在2012年正式化，其核心是调整季节性放水模式：在相对湿润和干旱的年份，秋冬季（湖鳟产卵和卵孵化期）的相对放水量均较传统运营减少，而春季放水量增加。

该水库支持以引进的鲑科鱼类为主的休闲渔业，包括红大马哈鱼（kokanee salmon）、虹鳟（rainbow trout）、褐鳟（brown trout）和湖鳟。湖鳟鱼苗于1968年被无意引入，之后在1972-1974年、1988年和1992年进行了有目的的投放。然而，直到1990年代中期，才有证据表明湖鳟开始了持续有效的自然繁殖，其种群随后开始扩张。

结果：运营变化与种群动态

对水库水位数据的分析表明，再运营显著改变了晚季水位波动的模式。变化点回归分析确定1988年为新 regime 的开始。在此之前（传统运营期），10月至次年4月间的平均水位波动幅度（fall-to-spring flux）为13.6米。而在1988年之后（主要为e-flow运营期），平均波动幅度降至3.5米，减少了74%。这种水位的稳定，特别是在秋冬季，为湖鳟在浅水岩石浅滩的产卵和卵的成功孵化提供了更有利的条件。

渔业调查数据的时间序列显示，湖鳟种群在1990年代初期开始显著扩张。为了量化这一扩张过程，并检验其是否严格源于其自身生物学特性（即单阶段过程），还是受到了外部因素（如运营改变）的影响（即两阶段过程），研究建立了一个指数增长模型框架。模型整合了超过45年的渔业依赖性和独立性调查数据，包括渔获努力量（CPAH）、渔获量（H）和种群丰度估计（N）。

模型比较结果表明，两阶段模型（即假设在传统运营和e-flow运营下，湖鳟种群的内在增长率r不同）比单阶段模型更能解释观测数据，并且能产生更具生物学合理性的参数估计。在传统运营期，湖鳟种群增长率r_trad接近零（-0.017），种群主要依赖人工放流维持。而在e-flow运营期，种群增长率r_ef显著提高至0.359，表明种群扩张并非其固有特性，而很可能受到了运营改变这一外部因素的促进。

湖鳟种群的扩张对以红大马哈鱼为核心的休闲渔业产生了毁灭性影响。尽管管理者采取了放宽湖鳟捕捞限制（从每日限捕1条增至8条，取消尺寸限制）并将红大马哈鱼年放流量增加一倍等措施，红大马哈鱼的丰度仍在2009年崩溃（下降超过90%），渔获量锐减超过80%。同时，湖鳟的个体身体状况也因食物短缺而下降，影响了其作为 trophy fish 的价值。为应对危机，管理机构从2009年开始实施秋季刺网清除计划，旨在移除以对红大马哈鱼造成主要捕食压力的较小体型的湖鳟为主，以维持与 trophy 渔业的共存。

讨论：驱动因素与更广泛的意义

本研究提供的证据表明，为e-flow进行的、受干旱调控的水坝再运营，是促进湖鳟种群扩张的一个合理促成因素。晚季水位波动的显著减弱，与湖鳟的产卵生态学需求相契合，可能提高了其繁殖成功率。尽管观测数据围绕指数增长过程存在较大变异，但在考虑了参数估计的生物学合理性并对传统捕捞死亡率施加合理约束后，两阶段模型的证据得到加强。

研究排除了其他一些可能解释种群扩张的因素。水库的营养状态指标（如总磷、叶绿素a、塞克盘深度）在湖鳟扩张前后长达25年的时间里保持稳定，表明系统生产力并非主要驱动因子。先前的建模和实证研究也表明，运营改变对水库热结构和水体基础生产力（浮游动物）的影响可以忽略不计。水库老化通常导致栖息地退化，而非增强种群生产力。因此，运营改变是其中最合理的解释。

研究强调了在评估水坝再运营的生态影响时，考虑其对水库生态系统“上游”效应的重要性。水位波动幅度和时间的改变，可以显著影响依赖近岸栖息地进行产卵和早期发育的鱼类的补充成功率。此外，水文扰动还能影响水库食物网的基础结构和功能，例如，强烈的生长季水位下降可能削弱底栖-水柱的耦合作用，降低系统的营养多样性和稳定性。

蓝梅萨水库的案例具有其特定的社会生态背景。然而，其揭示的原理具有更广泛的意义。在全球气候变化导致干旱频发和加剧的背景下，水文气候因素可能最终成为调控水坝运行、水库水位和有效e-flow输送的首要过程。同时，e-flow管理也并非再运营的唯一驱动，应对气候变化、人口增长等压力的广泛适应性管理策略正在被探索。因此，未来的水坝管理需要更加综合的视角，理解水运营、干旱、e-flow和水库生态之间的复杂联系，以更好地预测响应，并协同管理大坝上下游的生态与社会效益，在变化的环境中实现多目标的平衡。

结论

水库和堰塞湖是提供关键社会生态服务的重要基础设施。为了补充我们对河流流量生态学的理解，迫切需要推进关于人类水资源调控和利用如何影响水库和堰塞湖生态，以及其对食物网、渔业和其他生态系统服务产生级联效应的认知。更全面地理解这些功能关系，将有助于我们更好地管理这些水体，在广泛的社会生态背景下，适应气候变化，同时实现保护、渔业和社会需求等多重目标。