面向空间扩展物种丰度预测与种群估算的通用建模框架：以加拿大亚北极区陆鸟为例

本文提出了一种创新的通用建模框架，通过整合多样化数据集（如点计数和ARU数据），应用可探测性偏移（QPAD）和增强回归树（BRT）模型，成功预测了143种亚北极加拿大陆鸟的精细分辨率丰度图，并估算了约71.3亿只（35.6亿雄鸟）的种群总量。该标准化、可更新且可重复的工作流程为支持多尺度生物多样性保护规划（如Kunming-Montreal GBF）提供了关键工具，显著提升了物种分布模型（SDM）在异质生物群落中的预测能力。

　　

引言

人类活动正导致许多物种的丰度和分布发生快速变化，为管理决策和长期保护规划带来了高度不确定性。为了实现《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》（GBF）设定的宏伟保护目标，迫切需要获取从局部到大陆尺度的一系列物种种群规模和分布估计值。预测性物种密度和分布图在保护和土地利用规划中扮演着重要角色。然而，主要的科学挑战在于生成空间范围足够大以应对国家优先事项，且分辨率足够高以支持区域土地利用和资源管理规划的估算值。

基于丰度的物种分布模型（SDM）为在大范围上创建空间明确的种群估计提供了一条显而易见的途径。虽然物种区域占据（出现范围）与丰度之间存在密切联系，但这种关系在不同物种、种群规模和采样及分析的空间范围之间可能存在显著差异。因此，出现率并不总是丰度的可靠替代指标，尤其是在种群下降期间，其分布可能保持相对稳定。与出现概率模型相比，基于丰度的SDM在保护规划中具有显著优势，包括估算种群规模的能力。然而，基于丰度的SDM的广泛实施受到许多挑战的阻碍，特别是在偏远和稀疏采样的异质生物群落区域内。

挑战与机遇

挑战一：数据可用性

社区科学项目的扩展以及开放数据平台的增加，使得可用于模拟物种丰度、出现率和分布的数据量迅速增长。此外，技术进步使得远程数据收集工具（如相机陷阱和自主录音单元ARU）的使用越来越经济实惠。尽管数据可用性不断提高，但在空间覆盖度、调查努力度和物种报告方面仍然存在偏差，影响了丰度和分布估计的准确性和精确度。在加拿大，许多此类采样偏差与道路网络有关。因此，需要协调和整合来自多个数据源的数据。

挑战二：数据收集协议的异质性

在创建协调数据库时，项目间调查协议的差异性使得密度估计的可探测性调整具有挑战性。鸟类可探测性的关键组成部分被认为是可用性概率（p，指在调查时存在的个体通过视觉或听觉线索可供探测的概率）和可感知性概率（q，指在可用条件下被探测到的条件概率）。通过分别使用去除模型和距离采样来估计p和q，开发了所谓的QPAD方法来估计密度（d）作为p、q和调查区域（a）函数的调查级统计偏移。ARU和相机陷阱的出现提供了将类似标准化方法应用于更广泛分类群的机会。

挑战三：种群对环境因素的复杂响应

物种分布和丰度是由在多个时空尺度上相互作用的一系列复杂生态过程决定的。量化物种分布与环境因素之间的关系因考虑因素而变得复杂。使用广义线性模型处理这种复杂性可能非常耗时且难以在不同物种和区域间应用。利用增强回归树（BRT）的机器学习方法可以克服这些障碍，因为它是一种集成方法，可以接受大量变量，自动处理交互作用，并拟合复杂的非线性关系。

挑战四：时间上变化的景观条件

具有时间异质性数据的空间明确丰度建模的另一个方面是，景观变化可能是迅速且广泛的，特别是在容易发生大规模干扰过程（如火灾和虫害爆发）的区域。这种情况下的主要挑战是准确地将采样数据与相关的预测变量联系起来。遥感时间序列数据的发展有助于缓解这个问题。

挑战五：差异性生境选择

在大范围空间尺度上模拟物种分布的一个主要且常被忽视的困难是，单一物种在其地理分布范围内可能表现出高度的生境关系变异性（即差异性生境选择）。为了解释区域间的差异性生境选择，可以为独立的、重叠的地理单元开发模型，然后结合用于制图和种群估计目的。分层建模方法也可用于处理环境预测变量运作的不同空间尺度。

方法

我们的通用建模框架概念如图1所示。我们整合了1991年至2018年间在加拿大亚北极地区进行的研究和监测项目的鸟类点计数数据（约296,000次调查）。使用区域子样本并应用可探测性偏移，我们为每个区域建立了32个增强回归树模型，以模拟143种北方陆鸟的密度，其函数关系涉及216个环境协变量，代表气候、植被组成（局部[250 m]和景观[~1.5 km]）、土地覆盖和地形。然后结合自助法区域预测来生成密度图、区域和生境特异性估计值以及加拿大范围的种群总数。

研究区域

我们的研究区域是加拿大的亚北极部分（图2），代表了气候、地貌、土壤和土地利用模式的巨大空间梯度。北方生物群落占主导地位。在我们的研究区域内，由于缺乏国家调查网格，鸟类种群估计主要基于北美繁殖鸟调查（BBS）的路边计数。鉴于BBS等大陆尺度监测项目存在的偏差和空白，来自局部研究的数据可用于填补覆盖空白，创建更准确的国家级种群估计。

鸟类数据和子采样

我们从BAM数据库第4版中提取了研究区域内的鸟类点计数数据，并辅以BBS、繁殖鸟类图谱（BBA）数据以及来自WildTrax数据库的ARU数据。用于建模的数据库包括175个不同项目的256,316个采样点，总共296,061个点计数。为了解释我们分析中这种空间和时间的不平衡性，我们按地理和年份对样本进行了分层，使用2.5 km × 2.5 km网格来定义数据空间聚类。我们将点计数位置细分为16个BCR × 省份单元（区域）。我们为143种能够计算可探测性偏移的陆鸟开发了物种丰度模型。

环境协变量

我们通过时空匹配环境变量（表1）与点计数来评估环境条件对鸟类密度的影响。为了考虑不同年份间的景观条件差异，我们使用了2001年和2011年一致推导的植被数据。我们的植被变量包括单个树种的像素级（250米尺度）和景观级生物量以及林分年龄。为了捕捉植被数据中未体现的其他环境变异来源，我们使用了地形、土地利用和气候常态变量（即30年气候平均值）。总共我们考虑了216个变量。

模型开发

我们通过将BRT模型拟合到点计数和环境预测数据来估计物种密度（每公顷鸣唱雄鸟数量），使用统计偏移来解释由调查方案和环境条件的异质性导致的可探测性差异。在这种方法中，期望计数是点级物种密度、采样面积、给定存在下的可用性概率以及给定可用性下的可探测性概率的函数。在计算偏移时，我们确定了最佳模型，考虑了当地时间（日出后的时间）和年积日对给定存在下的可用性概率的影响，以及树木覆盖度和土地覆盖类别对给定可用性下的可探测性概率的影响。使用这些偏移，我们然后在BRT框架中将期望计数模拟为与物种密度相关的多个协变量的函数。

我们将建模作为一个两步过程进行。第一步，我们使用R程序中的dismo包中的gbm.step()函数，对区域数据集的单个子样本拟合一个10折交叉验证的BRT模型。第二步，我们使用从第一步确定的最大树数和变量子集，对区域数据的32个自助法子样本拟合BRT模型。

模型评估

我们通过为每个区域从每个自助法BRT模型进行预测来计算验证指标。通过整体一致性相关系数（OCCC）评估自助法预测之间的变异。我们使用自助法平均预测来计算零模型和最终BRT下的每个调查的期望计数。这些初始和最终预测用于计算接收者操作特征曲线下面积（ROC AUC）以评估分类准确性。我们还计算了伪R2来量化使用泊松密度解释的方差比例。

我们通过事后分析检查了影响模型预测能力的因素。此外，我们使用广义线性混合模型模拟了模型未达到AUC ≥0.7的概率，包括模型区域作为随机截距，生境亲和性和物种分类科作为固定效应。

变量重要性

通过按主题组和区域对物种和变量的百分比相对影响值求和来评估变量重要性。评估的主题组是气候常态、土地覆盖、局部植被、景观植被、地形、时间（年份效应）和调查方法。

密度和种群估计

我们使用得到的BRT模型以1平方公里分辨率栅格进行物种和区域特异性密度预测，使用近期（2011年）植被图层。我们为每个物种-by-区域组合生成了32个预测栅格。对于每个自助法重复，我们将预测密度（每公顷雄鸟数量）转换为每个1平方公里栅格单元内的丰度，并在每个区域内对所有栅格单元求和。我们估计了每个土地覆盖类别的中位密度，并估计了第5和第95百分位数作为下限和上限。我们对雄鸟总数的种群估计是自助法分布的中位数，不确定界限估计为第5和第95百分位数。

密度图

我们通过为整个研究范围的每个自助法重复拼接区域预测（包括100公里缓冲区）来为每个物种制定国家密度图（每公顷雄鸟数量）。我们使用重叠的缓冲区来在相邻区域的预测之间创建平滑过渡。

结果

我们考虑了143个物种和16个区域，总共有2288个潜在的物种×区域组合。对于没有检测到的420个（18%）组合没有运行BRT模型。由于数据不足，另外291个（13%）物种和区域组合无法拟合模型。对于所有这些711个（31%）组合，丰度估计值被指定为0。对于成功运行了32个自助法重复的剩余1577个（69%）物种-区域模型，物种流行率（检测到物种的调查比例）范围从<0.0001到0.37。

模型评估

模型的验证指标差异很大。伪R2值范围从<0到0.810（中位数=0.14）。OCCC值范围从0.08（最差）到0.996（最佳），中位数为0.91；AUC值范围从0.43（最差）到0.98（最佳），中位数为0.79。

我们关于模型是否达到至少公平预测能力（AUC ≥ 0.7）的最简约模型包括迁徙类群、生境类群和分类科。新热带候鸟是迁徙类群中最不可能预测能力差的，其次是留鸟、短距离迁徙者和游荡物种。在生境类群中，林栖物种最不可能预测能力差，大多数生境类群与森林鸟类没有显著差异。三个比森林鸟类更可能预测能力差的生境类群是湖泊/池塘栖息物种、城镇栖息物种和山地栖息物种。在分类学上，戴菊科（Regulidae）的物种最不可能预测准确性差。模型性能在分类群间存在差异。总体而言，预测能力差的模型拟合往往在研究区域西北和东北极端地区的物种和区域组合中最普遍。

变量重要性

跨物种和区域，景观级（约1.5公里）植被指标构成了最有影响力的预测变量集，其次是局部植被（250米）或气候常态（1公里），具体取决于区域。土地覆盖、地形、时间和调查方法按此顺序，是跨区域 consistently 下一个最有影响力的预测变量组。就单个变量而言，总体上最重要的变量是调查年份，其次是平均夏季和冬季温度。总体上最不重要的是二元道路变量。

种群估计

对亚北极加拿大全境的种群估计表明，数量最多的10个物种占总陆鸟种群的35.6%，按降序排列分别是黄腰林莺、暗眼灯草雀、美洲知更鸟、白喉带鹀、斯温森夜鸫、田纳西莺、松金翅雀、红玉冠戴菊、棕顶雀鹀和黑纹林莺。黄腰林莺的种群估计为2.032亿只繁殖雄鸟（占总陆鸟种群的5.7%）。143个物种的繁殖雄鸟总数估计为35.6亿只（下限34.2亿，上限37.6亿）。应用简单的成对调整（乘以2）将导致估计有71.3亿只陆鸟（下限68.4亿，上限75.1亿）。

大多数陆鸟（22.9亿只繁殖雄鸟或64%）被估计出现在北方区域。然而，这些区域的密度通常较低。跨物种的综合密度在大西洋和五大湖区域最高。

关于繁殖生境类群，森林通才物种和北方森林相关物种的预测种群规模最高。

密度图

密度估计（每公顷雄鸟数量）通常在给定物种分布范围内跨区域和土地覆盖类型差异很大。对于两个示例物种，加拿大林莺（图10）和康涅狄格莺（图11），密度模式在其加拿大繁殖范围内各不相同。

讨论

我们在此展示了一个综合性框架的应用，用于在广大范围内为陆鸟物种开发精细的、空间明确的种群估计。我们的框架整合了一种协调不同调查数据的方法；一个将使用非标准化方法收集的原始计数转换为标准化密度估计的过程；以及开发能够解释影响物种分布的许多复杂因素的系统性、分层结构模型。平均而言，这些模型估计在亚北极加拿大总共有大约71.3亿只繁殖陆鸟（35.6亿只繁殖雄鸟），代表143个物种，其中大多数个体在北方和半北方区域内繁殖。

我们应用了一个国家尺度的、临时性的点计数数据库，它提供了结构化和半结构化数据的独特整合。虽然我们使用的数据库在生境代表性方面仍然存在空白，特别是北部地区，但包含大量路外调查显著减少了困扰其他数据库的路边偏差和生境代表性问题。此外，我们的预测建模框架允许在更高的空间分辨率下进行空间明确的估计，从而有助于提高区域保护规划的精确度。

协调使用不同采样协议和可探测性收集的物种丰度数据的能力是将异质数据库转化为种群估计的关键因素。这种标准化是由QPAD方法实现的。随着生物声学方法和记录设备的改进，种群总数可能会被修订。随着新的数据收集改善了协变量空间的覆盖度，相对丰度估计可能会变得更加精确。

我们用于建模的机器学习方法以及考虑的大量协变量，使我们能够以自动化方式在大面积上解释变量交互作用和非线性，从而比更简单的线性模型更好地代表物种丰度模式的复杂性。通过将模型划分为具有相对均匀气候体制的生态区域单元，我们旨在消除大陆尺度气候梯度的影响，并强调局部和景观级的预测变量，如植被、土地覆盖和地形。尽管气候变量仍然是大多数物种丰度的重要预测因子，但鸟类密度中可解释的变异大部分归因于植被特征。然而，很大一部分方差仍然无法解释，表明未测绘的生境条件以及种群和群落动态也可能发挥重要作用。

我们利用空间广泛的数据集、协变量和通用建模框架来降低模型偏差的风险。虽然我们的模型通常表现良好，但事后分析表明它们经历了一些与地理、生境亲和性和分类学相关的偏差。因此，应用生态位专业化指标可能是未来一个富有成果的改进。

保护应用

这里提出的框架代表了一种基于模型的方法，用于改进种群规模和分布的大陆尺度估计，这是保护和管理的基础。这类信息是评估物种状况、根据《候鸟公约法案》确定管理和管理责任以及优先分配保护资源所必需的。通过提高我们对空间种群模式的理解，我们可以更好地量化鸟类种群的损失、增益和分布变化，最终促进更有针对性的保护措施。

结论

鉴于人类对生物多样性的压力和持续的物种衰退，优化生物多样性的保护和土地管理成果变得越来越重要。如此处所述的空间明确密度估计，为提高保护投资和管理行动的效率提供了机会。我们整合了广泛的遥感空间数据集和调查方法，利用这些重要的个体贡献，在与保护规划和土地管理相关的一系列空间尺度上提供尽可能好的物种特异性丰度估计。在此过程中，我们开发了一种开放、模块化和可重复的方法，以便定期更新模型和数据产品。尽管种群和密度估计将继续改进，但此处介绍的模型的当前和未来版本构成了对聚合区域估计的显著改进，并成为保护决策的宝贵资产。