温度依赖性孵化介导的两种隐存轮虫物种生态位分离机制研究

本综述通过三组实验系统揭示了两种亲缘轮虫（Brachionus calyciflorus s.s.和B. fernandoi）通过温度依赖性孵化实现生态位分离的机制。研究发现耐热种B. calyciflorus在直接竞争实验中表现出显著优势，但其休眠卵仅在15-25°C孵化，而热敏感种B. fernandoi的休眠卵在5-15°C孵化，这种温度依赖性的孵化差异形成了时间生态位分化。研究还发现有性生殖投入差异和种群增长率的温度依赖性响应共同构成了物种共存的关键稳定机制，为理解隐存物种共存提供了重要理论依据。

　　

引言

生态学家一直对共存物种的惊人多样性着迷。理解物种共存的潜在机制是群落生态学和共存理论的核心目标。Chesson提出，生物多样性是通过均衡机制和稳定机制来维持的。避免或减少竞争排斥的一种方式是通过生态位分化，这可以通过使用不同资源或通过时间和空间分离来实现。

轮虫是浮游动物群落的基本组成部分，由于其复杂但短暂的生命周期和易于培养的特点，成为生态进化研究的合适生物。单巢纲轮虫是周期性的孤雌生殖动物，可以在有性生殖和无性生殖之间切换。休眠卵可以抵抗恶劣环境条件，并在条件适宜时孵化建立新种群。

本研究以Brachionus calyciflorus物种复合体中的两个同域分布轮虫物种为研究对象：耐热的B. calyciflorus s.s.和热敏感的B. fernandoi。基于线粒体基因组分析，这两个测试物种大约在25-29百万年前分化。

方法

实验使用来自德国Uckermark地区同一池塘（2484）的B. calyciflorus s.s.（2484克隆）和B. fernandoi（2484克隆），以及专性无性生殖的B. calyciflorus s.s.（IGB克隆）。所有克隆均在磷限制的WC培养基中培养，以单细胞绿藻Monoraphidium minutum为食物源。

实验1：不同温度下的直接竞争

在12、15、18和20°C四个温度下进行单种和竞争处理实验。每种处理设置4个重复，实验持续33天，每3天取样一次。通过形态特征区分两个物种，使用倒置显微镜进行计数。

实验2：有性生殖倾向性

采用Aparici等方法，在24孔板中培养单个雌性个体，观察雄性出现的时间和密度，计算混交比率。实验根据温度依赖性种群增长延迟调整终止时间。

实验3：温度依赖性孵化

通过动态温度 regime模拟季节性温度变化（5-25°C，每10天变化5°C），观察休眠卵的孵化模式。只使用外观健康的休眠卵，在光照条件下进行孵化实验。

直接竞争结果

耐热的B. calyciflorus s.s.在几乎所有测试温度下都比热敏感的B. fernandoi 2484更丰富。唯一的例外是在18°C的单种处理中，B. fernandoi 2484在18天采样后达到了更高的种群密度。

两个物种的2484克隆在除12°C处理外的所有处理中都开始有性生殖，表现为雄性的出现。在与专性无性生殖克隆B. calyciflorus s.s. IGB的竞争实验中，B. fernandoi 2484在18和20°C的竞争中在18天后灭绝，而在与有性生殖克隆的组合中存活到实验结束。

广义混合效应模型显示，处理（单种vs竞争）、温度和物种都显著影响实验结果。种群密度在单种处理中高于竞争处理，12°C处理与其他温度处理有显著差异。

有性生殖倾向性结果

两个物种在有性生殖倾向上存在差异。B. calyciflorus s.s.克隆从12到20°C持续减少生殖模式转换时间，而B. fernandoi克隆的减少不明显。

在15和20°C时，两个物种的首次雄性出现时间存在显著差异。B. calyciflorus s.s.克隆的首次雄性出现密度通常低于B. fernandoi，在12和15°C时有显著差异。

混交比率方面，B. calyciflorus s.s.克隆几乎总是高于B. fernandoi克隆，唯一的例外是在12°C。在最低温度下，两个B. fernandoi克隆都有最高的混交比率。

温度依赖性孵化结果

两个物种在温度依赖性孵化方面存在明显差异。热敏感的B. fernandoi克隆在从5°C转移到10°C后开始孵化，而耐热的B. calyciflorus s.s.克隆在这些温度下没有孵化。

B. fernandoi克隆在10°C处理中继续孵化，在15°C约5天后停止。在这个温度下，B. calyciflorus s.s.克隆开始孵化，大部分卵在20°C开始孵化，少数在25°C孵化。两个B. fernandoi克隆在20和25°C期间几乎没有休眠卵孵化，只有在转回15和10°C后才再次开始孵化。

讨论

本研究通过实验研究了两个亲缘轮虫物种如何共存，以及这是否与温度适应差异相关的稳定机制有关。研究发现B. calyciflorus s.s.在直接竞争中具有强大的优势，特别是专性无性生殖克隆使B. fernandoi在竞争中灭绝。

尽管有性生殖的B. calyciflorus s.s.克隆比B. fernandoi在有性生殖上的投入更高，但由于总体上更高的生殖率，它仍然是优势物种。研究发现同域生态位分化的证据，通过温度依赖性孵化可能作为共存的稳定机制。

除了直接竞争，其他生活史特征如生殖策略也可以改变种间竞争并介导共存。专性无性生殖的B. calyciflorus s.s. IGB克隆比兼性有性生殖克隆发展出更高的种群密度，并对B. fernandoi 2484施加了增加的竞争强度。

轮虫的混交诱导时间在克隆和种群之间可能高度可变，这在第二个实验中也观察到。对于作为夏季物种的B. calyciflorus s.s.，12°C远低于其最适温度，表明生长季节结束。因此在温度最适附近的高种群密度下投入资源进行有性生殖以投资卵库是有用的。

相比之下，B. fernandoi更适应低温，在B. calyciflorus s.s.存在时处于劣势，因此利用低温范围增殖以有机会产生足够数量的休眠卵。考虑到B. fernandoi每年可以建立两个种群（春季和秋季），它可以分散其生殖输出，从而增加沉积物中休眠卵的总量。

温度作为稳定机制，因为生活史特征如种群增长、生殖和混交诱导与温度的关系对两个物种是相反的。随着温度降低，这些特征对B. calyciflorus s.s.减少，而对B. fernandoi增加。因此，B. calyciflorus s.s.对B. fernandoi的竞争强度随着温度降低而下降。

结论

尽管只研究了有限数量的克隆，但研究人员确信结果总体上成立，因为先前发现温度是分离两个物种生态表现的关键因素。结合所有关于增长和生活史的数据，得出结论：同域生态位分化是由种群增长、混交诱导和孵化的温度依赖性响应驱动的。

类似的机制在植物中已知，当温度与降水一起在时间可变环境中物种特异性地驱动种子萌发和生长时。研究发现诸如存储效应和赌注对冲策略等机制使得所研究的轮虫物种共存，这些机制也在其他生物如一年生植物中发现。这些温度依赖性的微生态位将变得更加重要，因为全球变暖可能导致温度变化，这可能影响竞争力和 thus 物种共存和群落组装。