关键捕食者种群对疾病致群体死亡的跨尺度恢复力：从稳定态到不稳定态的演变

本研究通过长期观测数据（2007-2023年捕食率与2001-2024年种群密度）揭示了海星（Pisaster ochraceus）对海星消耗病（SSWD）的生态响应机制。研究发现疫情爆发后出现8100%的补充量爆发式增长，种群结构从成体主导转变为幼体脉冲模式，并创新性提出"恢复指数"验证"球杯"稳定性启发式模型，为关键种（keystone species）抵抗疾病扰动提供了重要的生态恢复力案例。

　　

海星消耗病疫情与生态响应

2013-2016年爆发的海星消耗病（SSWD）导致北美西海岸关键捕食者——赭色海星（Pisaster ochraceus）出现种群规模的崩溃。本研究基于俄勒冈海岸16年捕食率数据和23年种群密度监测，揭示了该物种对大规模疾病扰动的恢复机制。

慢性疾病状态与持续影响

尽管2014年夏季SSWD症状出现率峰值达72%-93%，但疫情并未完全消失。当前阶段（2021-2024年）平均症状出现率维持在4%左右，主要表现为局部病变、腕足脱落等轻度症状。这种慢性疾病状态导致种群持续处于低强度扰动中。

捕食功能的阶段性丧失

作为生态关键种，赭色海星通过捕食加州贻贝（Mytilus californianus）维持潮间带群落结构。SSWD爆发后，成体密度下降59%-84%，捕食率骤降至接近零水平。这种功能丧失状态持续3-8年，截至2024年仍有部分站点未恢复至疫前水平。

种群结构的颠覆性转变

疫前种群以成体为主导（平均体重>80克），补充量极低（0.037±0.006 ind/m²）。2015年春季出现前所未有的补充量爆发，平均达到3.00±0.57 ind/m²，增幅达8100%。这种补充量脉冲在后续十年持续出现，但呈现时空异质性。

恢复进程的多元指标评估

密度和生物量密度在所有站点均实现恢复甚至超额恢复（最高达352%）。但平均体型仅3/7站点恢复，恢复指数显示半数站点种群结构未回归疫前状态。种群稳定性分析表明，多数站点的密度、体型和生物量变异系数仍高于疫前水平。

"球杯模型"下的状态转换

通过非度量多维标度分析（nMDS）构建的恢复指数显示，疫前种群在二维空间形成稳定聚集区（吸引盆）。疫情扰动使种群状态跃迁至新坐标区，但随时间推移呈现向原聚集区回归的趋势，表明系统可能具有全局稳定性而非真正的替代稳定状态。

生态遗传学视角的适应机制

等位基因频率分析显示，疫后成体与补充个体具有相似的基因型特征，提示种群可能通过遗传选择增强了对SSWD的抗性。这种快速进化响应可能是种群恢复的重要内在机制。

群落级联效应的空间异质性

与Paine经典移除实验的预期不同，SSWD导致的捕食者缺失并未引发潮间带群落的全面更替。监测显示贻贝床下移幅度有限（12-18厘米），群落结构变化存在显著空间差异，反映生态系统的缓冲能力。

气候变化背景下的系统脆弱性

虽然SSWD爆发与水温升高关联性存在地域差异，但持续暖化可能通过改变宿主-病原体-环境三元关系加剧疾病传播。种群动态不稳定性增强、恢复速率减缓等迹象，提示气候变暖可能正在削弱海洋生态系统的恢复力。

长期监测的预警价值

本研究凸显了长期生态监测网络对识别系统状态转换的重要性。23年的连续观测成功捕捉到从稳定态到不稳定态的关键转折，为理解突发性生态扰动提供了时间序列范本。