北大西洋深海高尔夫球海绵（Craniella属）直接发育模式的胚胎学与形态功能演化研究

本综述系统揭示了北大西洋深海海绵Craniella属（Demospongiae, Tetractinellida）独特的直接发育模式：其多黄卵（polylecithal）经全裂、不等且不同步的卵裂形成无极性实囊胚（stereoblastula），胚胎在双层滤泡（胶原层+扁平细胞层）内发育，幼体已具备水沟系（aquiferous system）和骨针（oxeas/triaenes）结构。该研究为海绵发育进化提供了关键形态学证据，对理解深海生物适应性繁殖策略具有重要意义。

　　

引言：海绵发育类型的多样性

海绵动物在有性生殖过程中展现出多样的繁殖和发育策略，包括雌雄同体与雌雄异体、卵生与胎生、直接发育与间接发育等不同类型。在已知的8种发育类型中，直接非幼虫发育（direct, non-larval development）是研究最少的模式，其特征是在胎生过程中不形成幼虫，直接在母体海绵内发育成幼体。这种现象在Tetractinellida目的Tetillidae科（特别是Craniella属）中尤为显著。

材料与方法：深海样本的系统研究

研究团队通过2018-2021年在北大西洋东北部的渔业调研航次，采集了21个Craniella标本，采样深度从96米到1070米不等。样本经甲板拍照后分三部分保存：96%乙醇（分子研究）、4%甲醛（组织学）和整体乙醇固定（形态学）。物种鉴定结合外部形态、骨针结构和COI基因序列分析（1185bp片段），所有序列已存入GenBank。

组织学处理采用氢氟酸去除骨针，石蜡包埋后制作8μm连续切片，Masson三色染色法观察。厚切片采用Araldite包埋和金刚石锯片切割，用于观察骨骼排列和生殖结构。

结果：四物种的发育特征

研究确认了四个物种：Craniella zetlandica、C. muelleri、C. pilosa（包含3个COI单倍型）和Craniella sp.1（疑似新种）。大陆架物种（96-235米深度）繁殖活跃，而1070米深度的Rosemary Bank种群繁殖活动较少。

生殖生物学特征

Craniella属可能为雌雄异体，21个样本中均未发现精囊。卵母细胞在早期卵黄发生阶段呈阿米巴状，迁移于中胶层中。当卵母细胞直径达160-200μm时，体细胞聚集形成多层"囊泡-滤泡"结构。成熟卵母细胞为多黄卵、均黄卵，直径320-430μm，卵黄均匀分布。

胚胎发育过程

胚胎在双层滤泡内发育：内层为扁平细胞层，外层为厚胶原层（14-30μm）。卵裂为全裂、不等且不同步，特征性现象是胶原层穿透胚胎内部包围分裂球。卵裂最终形成椭圆形无极性实囊胚（1049-633×633-371μm）。

在实囊胚阶段，胚胎骨细胞已开始分泌首枚大骨针——细长oxeas，呈放射状排列。随后胚胎分化为外周区、中间区和中央区：中间区形成领细胞室（choanocyte chambers）、腔隙和水沟系统；中央区细胞稀少但富含细胞外基质，可能是骨细胞起源地。

幼体结构与释放机制

完全形成的幼体呈亚球形到扁平形，表面有锥状突起。幼体骨针包括oxeas、protriaenes（1-3个 cladomes）、anatriaenes和特征性的anamonaenes，但缺乏皮质微oxeas。幼体通过母体出水管道释放，部分观察到附着在母体表面正在排出的个体。在幼体成熟后期，母体中胶层和水沟系统出现显著退化，表明高繁殖压力可能导致母体组织解体。

讨论：直接发育的进化意义

本研究首次在组织学层面系统描述了Tetillidae科海绵的直接发育过程。与南极Stylocordyla chupachups的发育模式相似，Craniella的发育特征包括：多黄卵、滤泡结构、不等卵裂和实囊胚形成。胶原层侵入胚胎的现象也见于Thoosidae科（Alectona、Thoosa）和南极Dendrilla antarctica，可能有助于幼体骨针束的形成。

幼体在母体内已具备完整水沟系统（leuconoid型），这种策略显著提高幼体存活率，避免了一般海绵幼虫变态的脆弱阶段。这种直接发育模式可能是对深软底质环境的适应，类似于无性出芽生殖的生态优势。

虽然Thorson法则认为极地和深海无脊椎动物应缺乏浮游幼虫期，但海绵的发育多样性表明这一规律并不适用——极地和深海海绵既存在直接发育（如Craniella、Stylocordyla），也存在幼虫发育模式。

结论：发育类型的重新界定

研究确认了直接非幼虫发育作为海绵独立发育类型的分类地位，并界定两个亚型：

第一亚型（Tetillidae科卵生物种）：卵小、均黄、非极化，表面有胶原束，卵裂 equal 形成松散实囊胚

第二亚型（Stylocordylidae和Tetillidae胎生物种）：具滋养细胞，卵大、多黄，卵裂不等形成致密实囊胚，全部发育在母体内完成

该研究为理解海绵发育进化提供了关键形态学证据，揭示了深海海绵独特的繁殖适应策略。